Алтовя
д (YS anприсоска
ия У им
ре. К Иер
Ру)А и nomgboe
„рироска,porounan _AffeЕ[ЗЕ YY SgDsED$ \NEьА ирМрискоеMe
iней aРАС Z By |)ik anМелтоный
Педтетник.TemyeSaypepob МЕЛИСа BKА Ом= Я<= Ha]К] Cemanpolniosfunnлретет
Kaan J Hil семени
ST xaweСЛЕПЫЕie Kono
TZ kk Mycmbonb pemopHelt 36/6
иекреторисе
ombepcmue
Рис 1. Схема строения трематод.
Яйцевод представляет собой полую трубку, просвет которой выстлан ресничным эпителием, способствующим продвижению яйца в оотип. Семеприемник, примыкающий к оотипу, имеет мешочковидную форму и у разных видов трематод развит в большей или менышей степени. У некоторых трематод семеприемник отсутствует. -
Желточники у трематод, как правило, парные, располагаются в боковых частях тела паразита в виде гроздевидных желез. Они имеют выводные протоки, которые, сливаясь, образуют непарный желточный резервуар, сообщающийся с полостью оотипа. Желточники вырабатывают желточные клетки, которые доставляют запасной питательный материал для развивающегося в яйце зародыша. Кроме того, выделения желточников идут на образование оболочек яиц. Тельце Мелиса состоит из многочисленных одноклеточных желез, окружающих оотип. Оно выделяет особую жидкость, которая омывает оотип и матку и обусловливает свободное плавание и скольжение яиц, продвигающихся постепенно к половому отверстию. Лауреров канал открывается из оотина на дорзальной поверхности тела паразита. В случае чрезмерного скопления в оотипе желточных клеток, мешающих формированию яиц, излишек их может выделяться через лауреров канал во внешнюю среду. У некоторых трематод лауреров канал выполняет функции вагины, у других он отсутствует.
Матка имеет вид извитой трубки, которая одним концом примыкает к полости оотипа, другим— открывается наружу женским половым отверстием. В матку поступают сформировавщиеся в оотипе яйца, где они созревают, а затем выделяются наружу. Наружные половые отверстия располагаются у разных родов трематод в различных частях тела; чаще всего они лежат по средней линии паразита, между ротовой и брюшной присосками. Обычно мужские и женские половые отверстия открываются рядом или впадают в общую полость— генитальный синус, который сообщается с внешней средой. Локализация половых отверстий имеет большое значение в систематике трематод.
Яйца трематод овальной формы и имеют на одном полюсе крышечку. Биология трематод. Для многих трематод характерен сложный жизненный цикл, связанный с чередованием поколения и сменой хозяев. Биологический цикл трематод слагается в основном из 4 периодов, которые Скрябин и Шульц [1937] предложили именовать следующими терминами: эмбриогенией, партеногонией, цистогонией и маритогонией. шевой1. Эмбриогонияклетки в яйце— периодтрематоды,эмбриональногос момента ееразвитияоплодотворениязародыдо окончания развития мирацидия. Эмбриогония у трематод протекает либо в условиях внешней среды (например, у фасциол), либо в теле мариты в организме хозяина (например, у дикроцелиев). щий2. в Партеногониятеле промежуточного— постэмбриональныйхозяина, характеризующийсяпериод, происходя-способностью личиночных поколений размножаться в теле моллюсков партеногенетическим путем. Начинается этот период с момента внедрения мирацидии в организм промежуточного хозяина и заканчивается стадией выхождения церкариев из тела моллюсков во внешнюю среду. 3. Цистогония осуществляется путем превращения свободного церкария в неподвижную цисту— адолескария. Этот процесс инцистирования может происходить во внешней среде, в результате чего формируется адолескарий, либо в недрах дополнительного хозяина, в теле которого образуются метацеркарии.
- Маритогония, т. е. период превращения адолескария или метацеркария в теле дефинитивного хозяина во взрослую мариту, способную к половому размножению путем выделения оплодотворенных яиц во внешнюю среду. Полный и наиболее сложный цикл развития трематод происходит при участии трех хозяев— окончательного, первого и второго промежуточных. Первым промежуточным хозяином всегда служат моллюски. Вторым промежуточным хозяином могут быть различные беспозвоночные (моллюски, ракообраз-
ные, насекомые) и позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, птицы).
В жизненный цикл трематод могут включаться резервуарные хозяева, т. е. такие, в которых не происходит развитие паразита, а имеется лишь его накопление в инвазионной стадии. Шульц Р. С. и Диков Г. И. [1964] развитие трематод подразделяют на несколько типов. Приводим их основные схемы развития трематод, паразитирующих у крупного рогатого скота. Фасциолидный тип развития. Эмбриогония происходит главным образом в открытой внешней среде, в воде. Мирацидий проникает в моллюска, в котором совершается фаза партеногонии. Выходящий из моллюска церкарий инцистируется в открытой внешней среде— в воде, зачастую прикрепившись к стеблям растений. Заражение окончательного хозяина происходит при заглатывании вместе с водой или травой адолескариев. Таково развитие фасциол, а также парамфистом.
Дикроцелиидный тип развития. Из организма выходят яйца со сформированными мирацидиями. Дальнейшая судьба яиц в отличие от большей части других трематод связана с сущей. Выхождение мирацидия и дальнейшее развитие происходит в организме промежуточного хозяина— наземного моллюска. Развившиеся церкарии при выходе из организма окружаются слизью, выделяемой железами моллюска. Группы их образуют «слизистые шары», выдавливающиеся во время акта дыхания моллюсков через дыхательные отверстия, причем склеиваются по 10—15, образуя «сборные цисты», содержащие тысячи церкариев. Эти сборные цисты большей частью остаются на растениях. Их съедают муравьи, в которых метацеркарии окончательно созревают. Млекопитающие проглатывают муравьев с травой или сеном и таким образом заражаются. Шистозомидный тип развития. Мариты созревают в портальной венозной системе, в мезентериальных венах, где яйца откладываются, очевидно, несозревшими, так что эмбриогония завершается вне тела мариты, в организме окончательного хозяина. Яйца снабжены острыми шипами, пробиваются через стенку кишечника и выделяются наружу. В воде из них выходят мирацидии, заражающие промежуточных хозяев— моллюсков, в которых, согласно общему правилу, происходит партеногония. По завершении последней из моллюсков выходят церкарии, которые активно проникают через кожные или слизистые покровы окончательных хозяев, в организме которых они после миграции попадают в систему воротной вены и мезентеральные сосуды. При этом фаза цистогонии полностью выпадает.
Класс трематод делится на два подкласса Bucephalidea, Prosostomidea. У крупного рогатого скота паразитируют представители только последнего подкласса.
