Матка имеет вид извитой трубки, которая одним концом примыкает к полости оотипа, другим— открывается наружу женским половым отверстием. В матку поступают сформировавщиеся в оотипе яйца, где они созревают, а затем выделяются наружу. Наружные половые отверстия располагаются у разных родов трематод в различных частях тела; чаще всего они лежат по средней линии паразита, между ротовой и брюшной присосками. Обычно мужские и женские половые отверстия открываются рядом или впадают в общую полость— генитальный синус, который сообщается с внешней средой. Локализация половых отверстий имеет большое значение в систематике трематод.
Яйца трематод овальной формы и имеют на одном полюсе крышечку. Биология трематод. Для многих трематод характерен сложный жизненный цикл, связанный с чередованием поколения и сменой хозяев. Биологический цикл трематод слагается в основном из 4 периодов, которые Скрябин и Шульц [1937] предложили именовать следующими терминами: эмбриогенией, партеногонией, цистогонией и маритогонией. шевой1. Эмбриогонияклетки в яйце— периодтрематоды,эмбриональногос момента ееразвитияоплодотворениязародыдо окончания развития мирацидия. Эмбриогония у трематод протекает либо в условиях внешней среды (например, у фасциол), либо в теле мариты в организме хозяина (например, у дикроцелиев). щий2. в Партеногониятеле промежуточного— постэмбриональныйхозяина, характеризующийсяпериод, происходя-способностью личиночных поколений размножаться в теле моллюсков партеногенетическим путем. Начинается этот период с момента внедрения мирацидии в организм промежуточного хозяина и заканчивается стадией выхождения церкариев из тела моллюсков во внешнюю среду. 3. Цистогония осуществляется путем превращения свободного церкария в неподвижную цисту— адолескария. Этот процесс инцистирования может происходить во внешней среде, в результате чего формируется адолескарий, либо в недрах дополнительного хозяина, в теле которого образуются метацеркарии.
- Маритогония, т. е. период превращения адолескария или метацеркария в теле дефинитивного хозяина во взрослую мариту, способную к половому размножению путем выделения оплодотворенных яиц во внешнюю среду. Полный и наиболее сложный цикл развития трематод происходит при участии трех хозяев— окончательного, первого и второго промежуточных. Первым промежуточным хозяином всегда служат моллюски. Вторым промежуточным хозяином могут быть различные беспозвоночные (моллюски, ракообраз-
ные, насекомые) и позвоночные (рыбы, амфибии, рептилии, птицы).
В жизненный цикл трематод могут включаться резервуарные хозяева, т. е. такие, в которых не происходит развитие паразита, а имеется лишь его накопление в инвазионной стадии. Шульц Р. С. и Диков Г. И. [1964] развитие трематод подразделяют на несколько типов. Приводим их основные схемы развития трематод, паразитирующих у крупного рогатого скота. Фасциолидный тип развития. Эмбриогония происходит главным образом в открытой внешней среде, в воде. Мирацидий проникает в моллюска, в котором совершается фаза партеногонии. Выходящий из моллюска церкарий инцистируется в открытой внешней среде— в воде, зачастую прикрепившись к стеблям растений. Заражение окончательного хозяина происходит при заглатывании вместе с водой или травой адолескариев. Таково развитие фасциол, а также парамфистом.
Дикроцелиидный тип развития. Из организма выходят яйца со сформированными мирацидиями. Дальнейшая судьба яиц в отличие от большей части других трематод связана с сущей. Выхождение мирацидия и дальнейшее развитие происходит в организме промежуточного хозяина— наземного моллюска. Развившиеся церкарии при выходе из организма окружаются слизью, выделяемой железами моллюска. Группы их образуют «слизистые шары», выдавливающиеся во время акта дыхания моллюсков через дыхательные отверстия, причем склеиваются по 10—15, образуя «сборные цисты», содержащие тысячи церкариев. Эти сборные цисты большей частью остаются на растениях. Их съедают муравьи, в которых метацеркарии окончательно созревают. Млекопитающие проглатывают муравьев с травой или сеном и таким образом заражаются. Шистозомидный тип развития. Мариты созревают в портальной венозной системе, в мезентериальных венах, где яйца откладываются, очевидно, несозревшими, так что эмбриогония завершается вне тела мариты, в организме окончательного хозяина. Яйца снабжены острыми шипами, пробиваются через стенку кишечника и выделяются наружу. В воде из них выходят мирацидии, заражающие промежуточных хозяев— моллюсков, в которых, согласно общему правилу, происходит партеногония. По завершении последней из моллюсков выходят церкарии, которые активно проникают через кожные или слизистые покровы окончательных хозяев, в организме которых они после миграции попадают в систему воротной вены и мезентеральные сосуды. При этом фаза цистогонии полностью выпадает.
Класс трематод делится на два подкласса Bucephalidea, Prosostomidea. У крупного рогатого скота паразитируют представители только последнего подкласса.
Подкласс Prosostomidea включает несколько отрядов. Из них у крупного рогатого скота паразитируют представители отрядов Fasoiolida и Schistosomatida, Отряд Fasciolida Skrjabin et Guschanskaja, 1962 объединяет 1] подотрядов, из которых только представители подотрядов Fasciolata и Paramphistomata инвазируют крупный рогатый скот.
Таблица для определения подотрядов отряда Еазс!о| 14а
1(2) Брюшная присоска располагается вентрально и более или менее сближена с ротовой присоской, которая иногда отсутствует. Лимфатической системы нет . .. еее с Вас. 2(1) Брюшная присоска располагается либо на заднем полтосе паразита, либо каудовентрально Имеется особая лимфатическая система. ...... еее ее . Paramphistomata.
ПОДОТРЯД FASCIOLATA SKRJABIN ET SCHULZ, 1935
Трематоды с очень разнообразной формой тела и разных размеров, от долей миллиметра до нескольких сантиметров, с гладкой или вооруженной шипиками кутикулой. Ротовая и брюшная присоски обычно развиты хорошо, кишечник, как правило, двуветвистый, ветви могут давать дивертикулы. Яичник находится впереди семенников, позади или между ними. Желточники обычно размещены но бокам тела в виде многочисленных фолликулов или гроздевидных образований. Семенников два. Половые отверстия медианно или латерально впереди брюшной присоски, на ее уровне или в задней части тела. Семяизвергательный канал и конечный отдел женской половой трубки не соединяются в гермафродитный канал. Циррус обычно хорошо развит, иногда вооружен, у большинства форм имеется половая бурса. Жизненный цикл у одних форм завершается с участием одного промежуточного хозяина, у других — двух. Представители этого подотряда у крупного рогатого скота локализуются в органах пищеварительной системы (печень, желчный пузырь, поджелудочная железа).
На территории Советского Союза у крупного рогатого скота паразитируют представители двух семейств данного подотряда.
Таблица для определения семейств подотряда Fasciolata
1(2) Кишечник с боковыми отростками. Яичник располагается впереди семенников. Матка слабо развита и состоит из одной восходящей ветви. Се2(1) менникиКишечникдревовидныебез боковых . отростков.. . . . Яичник2...располагается. . позади. Вазбюйаае.семенников Матка хорошо развита и состоит из многочисленных восходящих ветвей. Семенники круглые и лопастные . . . . , . . Dicrocolidae.
