В А д 6 |:
ЕЕule2 2] a (agя
Pe 2 Ра 44 у р | 2
ft 7 Ye rae Yd 3 7
р Ned 2
4 паи 8
Pe esЯ
ы К 16
К ey Рис. 22. Схема строения нематод
as > А — самец; Б— самка: 1— ротовая кап-
7 < сула; 2 — глотка; 3 — пищевод; 4— нерв-
|. «| ное кольцо; 5— кишечник; 6 — семеиник;
a 8 mn 13 7 — семяпровод; 8 — семенной — пузырек;
a > a 1 9 — спикулы; 10 — клоака, 1/ — кутикуляр-
я ( ные крылья; 12 — половые сосочки; 13—
| яичники; 14 — яйцеводы; 15— матка; 16~
a влагалище; 17 — половое отверстие (вуль-
НА ва); 18 — заднепроходное отверстие (анус).
= р =| 9 В — половая бурса’ 1 — вентральные ребра
у a 10 18 бурсы; 2 — латеральные ребра, 3 — экстер*
к и но-дорзальное ребро; 4— дорзальное реб-
ITA, ро; 5-— пребурсальные сосочки; 6 — эле-
2 12 менты полового конуса [по Артемьевой,
А в 1958]
Пищеварительные органы у нематод состоят из передней кишки (куда входит ротовая полость, ротовая капсула, фаринкс и пищевод), средней кишки и задней кишки, которая вентрально заканчивается заднепроходным отверстием (анус). У самцов анальное и половое отверстия открываются в общую клоаку. Рот круглых червей обычно открывается терминально, т. е. на переднем конце тела; лишь у некоторых нематод изогнут вентрально или дорзально. Строение ротового конца разнообразно и имеет большое значение в систематике нематод. У одних нематод род является простым отверстием, у других он окружен кожными подвижными выростами— губами. Есть Hes матоды, у которых отверстие рта окружено особой короной кутикулярных лепестков, образующих так называемую согопа гаdiata. У некоторых нематод, лишенных губ, рот ведет в расширенную полость, называемую ротовой капсулой. Внутренняя поверхность капсулы бывает гладкой или имеет хитиновые образования в форме крючьев, разнообразных пластинок или зуб-
цов. Фаринкс имеется не у всех нематод. Он соединяет ротовую полость или ротовую капсулу с пищеводом. Пищевод является мышечным органом. У некоторых нематод различают передний, более узкий, мышечный участок и задний— железистый. Длина пищеводов различна. Иногда у пищевода бывает одно или два вздутия. У некоторых нематод передний отдел пищевода воронковидно расширен и имеет хитиновое вооружение. Строение пищевода имеет большое значение в систематике нематод.
Средняя кишка в виде прямой трубки. У некоторых нематод (анизакиды) есть трубчатый вырост, отходящий от места соединения пищевода со средней кишкой. Задняя (прямая) кишка очень короткая, заканчивается анальным отверстием. У некоторых нематод задняя кишка и анальное отверстие отсутствуют.
Нервная система состоит из центрального нервного кольца, расположенного вокруг переднего отдела пищевода, ганглиев и продольных нервных стволов. Периферическая нервная система состоит из нервных окончаний, расположенных в головных и хвостовых сосочках.
Экскреторная система нематод в большинстве случаев состоит из двух симметричных каналов, начинающихся в задней части тела и сливающихся в переднем конце тела в один общий канал, который открывается экскреторным отверстием на вентральной поверхности переднего конца тела паразита.
Половая система. Нематоды, за немногим исключением, раздельнополые.
Мужские половые органы нематод в большинстве случаев одиночны и состоят из семенника и семяпровода. Задняя часть семяпровода одета мускулатурой и представляет семяизвергательный канал. Семенник и семяпровод имеют вид нитевидной, сильно извитой трубки, которая впадает в вентральную часть прямой кишки, образуя клоаку. Кроме того, имеются и вспомогательные мужские половые органы: спикулы, рулек, теламон, хвостовая бурса и половые сосочки. Спикулы— хитиновые копулятивные органы, сидящие в особых мешках, из которых они при помощи мышц могут выпячиваться через отверстие клоаки наружу. Нематоды обычно имеют две спикулы, редко одну; некоторые формы совершенно не имеют спикул. Кроме спикул, многие нематоды имеют еще один добавочный хитиновый орган— рулек (губернакулум), располагающийся около спикул и служащий для направления движения спикул и придания им устойчивости. Иногда рулек отсутствует. Есть нематоды, которые, кроме спикул и рулька, имеют еще один хитиновый орган, так называемый теламон (telamon), который располагается позади рулька.
У многих нематод хвостовой конец самца имеет своеобразное разрастание боковых участков тела, состоящее из складок кутикулы, иногда с участием мышечных элементов. Эти разра-
стания могут иметь характер хвостовых крыльев или хвостовой бурсы. На вентральной поверхности заднего конца самцов расположены хвостовые или половые сосочки. К каждому сосочку подходит нерв. Различают сидячие сосочки и стебельчатые (удлиненные). У некоторых нематод, например, у стронгилид сосочки сильно увеличены и образуют ребра бурсы.
Вспомогательные мужские органы имеют весьма большое значение в систематике нематод. Ребра бурсы расположены, как правило, симметрично на вентральной поверхности бурсы и разделяются на три группы: вентральные, латеральные и дорзальные.
Вентральных ребер две пары: антеро-вентральные и постеро-вентральные. Латеральных три пары: антеро-латеральные, медио-латеральные и постеро-латеральные. Дорзальные ребра подразделяются на парные экстерно-дорзальные и непарное (за немногим исключением) дорзальное ребро, дистальный конец которого расщепляется. Женские половые органы большей частью состоят из двух и реже из одной извивающейся, тонкой трубки, в которой различаются яичник, яйцевод, матка и влагалище. Последнее открывается наружным женским половым отверстием (вульва) на вентральной поверхности самки, на различном расстоянии от головного или хвостового конца. При двойном половом аппарате от непарного влагалища отходят две матки с двумя яйцеводами.и двумя яичниками; при этом обычно половые трубки идут параллельно. У некоторых нематод одна половая трубка бывает рудиментирована (некоторые виды нематодирелл). У нематод, относящихся к подотрядам Trichocephalata и Dioctophimata, половой аппарат одинарный.
У некоторых весьма немногих нематод, имеется более двух маток (четыре, шесть), а у гигантской восьмиметровой немато-. ды (Placentonema gigantissima) — 28—32 матки.
Самки нематод яйцекладущие, реже живородящие. У спирурат яйца выделяются со сформированной личинкой. Локализация нематод. Нематоды могут обитать почти во всех органах и тканях животных. Но наибольшая их часть в половозрелом состоянии паразитирует в органах пищеварительной системы. В процессе онтогенеза личинки многих нематод совершают в окончательном хозяине сложную миграцию. Развитие нематод происходит как прямым путем, так и с участием промежуточных хозяев. Скрябин, Шульц [1937]; Скрябин, Шихобалова, Орлов [1957]; Мозговой [1953]; Мозговой, Шахматова [1973], Попова Т. И. [1958]; Ивашкин [1961], Сонин [1973] провели типизацию циклов развития нематод. Ниже приводим биологические типы развития нематод, паразитирующих у крупного рогатого скота. .
