цов. Фаринкс имеется не у всех нематод. Он соединяет ротовую полость или ротовую капсулу с пищеводом. Пищевод является мышечным органом. У некоторых нематод различают передний, более узкий, мышечный участок и задний— железистый. Длина пищеводов различна. Иногда у пищевода бывает одно или два вздутия. У некоторых нематод передний отдел пищевода воронковидно расширен и имеет хитиновое вооружение. Строение пищевода имеет большое значение в систематике нематод.
Средняя кишка в виде прямой трубки. У некоторых нематод (анизакиды) есть трубчатый вырост, отходящий от места соединения пищевода со средней кишкой. Задняя (прямая) кишка очень короткая, заканчивается анальным отверстием. У некоторых нематод задняя кишка и анальное отверстие отсутствуют.
Нервная система состоит из центрального нервного кольца, расположенного вокруг переднего отдела пищевода, ганглиев и продольных нервных стволов. Периферическая нервная система состоит из нервных окончаний, расположенных в головных и хвостовых сосочках.
Экскреторная система нематод в большинстве случаев состоит из двух симметричных каналов, начинающихся в задней части тела и сливающихся в переднем конце тела в один общий канал, который открывается экскреторным отверстием на вентральной поверхности переднего конца тела паразита.
Половая система. Нематоды, за немногим исключением, раздельнополые.
Мужские половые органы нематод в большинстве случаев одиночны и состоят из семенника и семяпровода. Задняя часть семяпровода одета мускулатурой и представляет семяизвергательный канал. Семенник и семяпровод имеют вид нитевидной, сильно извитой трубки, которая впадает в вентральную часть прямой кишки, образуя клоаку. Кроме того, имеются и вспомогательные мужские половые органы: спикулы, рулек, теламон, хвостовая бурса и половые сосочки. Спикулы— хитиновые копулятивные органы, сидящие в особых мешках, из которых они при помощи мышц могут выпячиваться через отверстие клоаки наружу. Нематоды обычно имеют две спикулы, редко одну; некоторые формы совершенно не имеют спикул. Кроме спикул, многие нематоды имеют еще один добавочный хитиновый орган— рулек (губернакулум), располагающийся около спикул и служащий для направления движения спикул и придания им устойчивости. Иногда рулек отсутствует. Есть нематоды, которые, кроме спикул и рулька, имеют еще один хитиновый орган, так называемый теламон (telamon), который располагается позади рулька.
У многих нематод хвостовой конец самца имеет своеобразное разрастание боковых участков тела, состоящее из складок кутикулы, иногда с участием мышечных элементов. Эти разра-
стания могут иметь характер хвостовых крыльев или хвостовой бурсы. На вентральной поверхности заднего конца самцов расположены хвостовые или половые сосочки. К каждому сосочку подходит нерв. Различают сидячие сосочки и стебельчатые (удлиненные). У некоторых нематод, например, у стронгилид сосочки сильно увеличены и образуют ребра бурсы.
Вспомогательные мужские органы имеют весьма большое значение в систематике нематод. Ребра бурсы расположены, как правило, симметрично на вентральной поверхности бурсы и разделяются на три группы: вентральные, латеральные и дорзальные.
Вентральных ребер две пары: антеро-вентральные и постеро-вентральные. Латеральных три пары: антеро-латеральные, медио-латеральные и постеро-латеральные. Дорзальные ребра подразделяются на парные экстерно-дорзальные и непарное (за немногим исключением) дорзальное ребро, дистальный конец которого расщепляется. Женские половые органы большей частью состоят из двух и реже из одной извивающейся, тонкой трубки, в которой различаются яичник, яйцевод, матка и влагалище. Последнее открывается наружным женским половым отверстием (вульва) на вентральной поверхности самки, на различном расстоянии от головного или хвостового конца. При двойном половом аппарате от непарного влагалища отходят две матки с двумя яйцеводами.и двумя яичниками; при этом обычно половые трубки идут параллельно. У некоторых нематод одна половая трубка бывает рудиментирована (некоторые виды нематодирелл). У нематод, относящихся к подотрядам Trichocephalata и Dioctophimata, половой аппарат одинарный.
У некоторых весьма немногих нематод, имеется более двух маток (четыре, шесть), а у гигантской восьмиметровой немато-. ды (Placentonema gigantissima) — 28—32 матки.
Самки нематод яйцекладущие, реже живородящие. У спирурат яйца выделяются со сформированной личинкой. Локализация нематод. Нематоды могут обитать почти во всех органах и тканях животных. Но наибольшая их часть в половозрелом состоянии паразитирует в органах пищеварительной системы. В процессе онтогенеза личинки многих нематод совершают в окончательном хозяине сложную миграцию. Развитие нематод происходит как прямым путем, так и с участием промежуточных хозяев. Скрябин, Шульц [1937]; Скрябин, Шихобалова, Орлов [1957]; Мозговой [1953]; Мозговой, Шахматова [1973], Попова Т. И. [1958]; Ивашкин [1961], Сонин [1973] провели типизацию циклов развития нематод. Ниже приводим биологические типы развития нематод, паразитирующих у крупного рогатого скота. .
Трихоцефалоидный тип. Половозрелые самки паразитов откладывают в просвет кишечника хозяина яйца, еще не закончившие эмбриональное развитие. Во внешней среде, в процессе своего развития, в яйце формируется личинка, которая затем превращается в инвазионную, отличающуюся от предыдущих неинвазионных личинок наличием стилета на головном конце. Заражение животных происходит при проглатывании яиц паразитов, содержащих инвазионных личинок. В тонком отделе кишечника дефинитивного хозяина личинки выходят из яиц, внедряются в слизистую оболочку кишечника, затем они выходят в просвет кишечника, переходят в его толстый отдел и достигают половой зрелости. По такому типу развиваются представители рода Trichocephalus и Capillaria. Гонгилонематоидный тип. Взрослые паразиты локализуются под слизистой оболочкой пищевода, желудка, языка и ротовой полости млекопитающих. Яйца, выделенные самкой, попадают в пищеварительный тракт и затем с фекалиями животного выходят во внешнюю среду. Яйца с толстой скорлупой содержат хорошо развитую личинку. Промежуточные хозяева— жесткокрылые семейства Scarabaidae, Tenebrionidae. Личинка в жуке дважды линяет и достигает инвазионной стадии, дальнейшее ее развитие происходит в дефинитивном хозяине. По этому типу развиваются Gongylonema pulchrum и др. Телязиоидный тип. Имагинальная форма гельминтов паразитирует в глазах млекопитающих, локализуясь в протоках слезной и гардеровой железы и под третьим веком..Самки этих паразитов яйцеживородящие, т. е. они выделяют подвижные личинки, окруженные тонкой скорлупой яйца. После выхода из тела самки личинки оказываются в конъюктивальной нолости и вместе со слезой животного слизываются промежуточными хозяевами— мухами из рода Musca. В промежуточном хозяине личинка через месяц достигает инвазионной стадии. После этого она мигризует в голову и хоботок мухи. При контакте таких мух с глазом животного личинки проникают в конъюктивальную полость или протоки слезных желез и через 36—45 дней достигают половозрелой стадии. По этому типу развиваются представители рода Thelazia, паразитирующие у крупного рогатого скота. Габронематоидный тип. Половозрелые нематоды паразитируют в желудке млекопитающих. Зрелые самки выделяют яйца с тонкой скорлупой, внутри которой находится нежная личинка, сложенная вдвое. Яйца выходят во внешнюю среду вместе с фекалиями животных. Промежуточные хозяева мухи из семейства Muscidae, развивающиеся в фекалиях животных. Личинки мух вместе с пищей (калом) заглатывают яйца паразита. Параллельно с метаморфозом мух происходит развитие личинок паразита до инвазионной стадии. Заражение дефинитивного хозяина происходит через рот. По такому типу развиваются Parabronema skrjabini и др.
