стания могут иметь характер хвостовых крыльев или хвостовой бурсы. На вентральной поверхности заднего конца самцов расположены хвостовые или половые сосочки. К каждому сосочку подходит нерв. Различают сидячие сосочки и стебельчатые (удлиненные). У некоторых нематод, например, у стронгилид сосочки сильно увеличены и образуют ребра бурсы.
Вспомогательные мужские органы имеют весьма большое значение в систематике нематод. Ребра бурсы расположены, как правило, симметрично на вентральной поверхности бурсы и разделяются на три группы: вентральные, латеральные и дорзальные.
Вентральных ребер две пары: антеро-вентральные и постеро-вентральные. Латеральных три пары: антеро-латеральные, медио-латеральные и постеро-латеральные. Дорзальные ребра подразделяются на парные экстерно-дорзальные и непарное (за немногим исключением) дорзальное ребро, дистальный конец которого расщепляется. Женские половые органы большей частью состоят из двух и реже из одной извивающейся, тонкой трубки, в которой различаются яичник, яйцевод, матка и влагалище. Последнее открывается наружным женским половым отверстием (вульва) на вентральной поверхности самки, на различном расстоянии от головного или хвостового конца. При двойном половом аппарате от непарного влагалища отходят две матки с двумя яйцеводами.и двумя яичниками; при этом обычно половые трубки идут параллельно. У некоторых нематод одна половая трубка бывает рудиментирована (некоторые виды нематодирелл). У нематод, относящихся к подотрядам Trichocephalata и Dioctophimata, половой аппарат одинарный.
У некоторых весьма немногих нематод, имеется более двух маток (четыре, шесть), а у гигантской восьмиметровой немато-. ды (Placentonema gigantissima) — 28—32 матки.
Самки нематод яйцекладущие, реже живородящие. У спирурат яйца выделяются со сформированной личинкой. Локализация нематод. Нематоды могут обитать почти во всех органах и тканях животных. Но наибольшая их часть в половозрелом состоянии паразитирует в органах пищеварительной системы. В процессе онтогенеза личинки многих нематод совершают в окончательном хозяине сложную миграцию. Развитие нематод происходит как прямым путем, так и с участием промежуточных хозяев. Скрябин, Шульц [1937]; Скрябин, Шихобалова, Орлов [1957]; Мозговой [1953]; Мозговой, Шахматова [1973], Попова Т. И. [1958]; Ивашкин [1961], Сонин [1973] провели типизацию циклов развития нематод. Ниже приводим биологические типы развития нематод, паразитирующих у крупного рогатого скота. .
Трихоцефалоидный тип. Половозрелые самки паразитов откладывают в просвет кишечника хозяина яйца, еще не закончившие эмбриональное развитие. Во внешней среде, в процессе своего развития, в яйце формируется личинка, которая затем превращается в инвазионную, отличающуюся от предыдущих неинвазионных личинок наличием стилета на головном конце. Заражение животных происходит при проглатывании яиц паразитов, содержащих инвазионных личинок. В тонком отделе кишечника дефинитивного хозяина личинки выходят из яиц, внедряются в слизистую оболочку кишечника, затем они выходят в просвет кишечника, переходят в его толстый отдел и достигают половой зрелости. По такому типу развиваются представители рода Trichocephalus и Capillaria. Гонгилонематоидный тип. Взрослые паразиты локализуются под слизистой оболочкой пищевода, желудка, языка и ротовой полости млекопитающих. Яйца, выделенные самкой, попадают в пищеварительный тракт и затем с фекалиями животного выходят во внешнюю среду. Яйца с толстой скорлупой содержат хорошо развитую личинку. Промежуточные хозяева— жесткокрылые семейства Scarabaidae, Tenebrionidae. Личинка в жуке дважды линяет и достигает инвазионной стадии, дальнейшее ее развитие происходит в дефинитивном хозяине. По этому типу развиваются Gongylonema pulchrum и др. Телязиоидный тип. Имагинальная форма гельминтов паразитирует в глазах млекопитающих, локализуясь в протоках слезной и гардеровой железы и под третьим веком..Самки этих паразитов яйцеживородящие, т. е. они выделяют подвижные личинки, окруженные тонкой скорлупой яйца. После выхода из тела самки личинки оказываются в конъюктивальной нолости и вместе со слезой животного слизываются промежуточными хозяевами— мухами из рода Musca. В промежуточном хозяине личинка через месяц достигает инвазионной стадии. После этого она мигризует в голову и хоботок мухи. При контакте таких мух с глазом животного личинки проникают в конъюктивальную полость или протоки слезных желез и через 36—45 дней достигают половозрелой стадии. По этому типу развиваются представители рода Thelazia, паразитирующие у крупного рогатого скота. Габронематоидный тип. Половозрелые нематоды паразитируют в желудке млекопитающих. Зрелые самки выделяют яйца с тонкой скорлупой, внутри которой находится нежная личинка, сложенная вдвое. Яйца выходят во внешнюю среду вместе с фекалиями животных. Промежуточные хозяева мухи из семейства Muscidae, развивающиеся в фекалиях животных. Личинки мух вместе с пищей (калом) заглатывают яйца паразита. Параллельно с метаморфозом мух происходит развитие личинок паразита до инвазионной стадии. Заражение дефинитивного хозяина происходит через рот. По такому типу развиваются Parabronema skrjabini и др.
Вухерериоидный тип. Чаще всего микрофилярии обнаруживаются в крови и лимфе дефинитивных хозяев. Промежуточными хозяевами при этом служат главным образом комары, а также мошки, блохи, клещи и другие кровососущие членистоногие. По этому типу развиваются представители рода Setaria и др.
Онхоцеркоидный тип. Половозрелая форма паразитирует в подкожной клетчатке или во внутренних органах, микрофилярии (с чехликом или без него) регистрируются только в коже. Промежуточными хозяевами служат кровососущие членистоногие (симулииды, мокрецы и др.). По данному типу развиваются нематоды рода Onchocerca и др. Стефанофиляриоидный тип. Зрелые паразиты, локализуясь в коже животных, вызывают кровоточащие раны. Самки выделяют неподвижных личинок, заключенных в яйцевую оболочку, они скапливаются вокруг самки в пораженном участке кожи. Промежуточными хозяевами служат мухи, главным образом кровососущие. По такому типу развиваются представители рода Stephanofilaria. Аскароидный тип. Яйца аскарид, отложенные самкой в просвет кишечника, выходят наружу. При благоприятных условиях внешней среды в них развиваются личинки. В яйце личинка совершает одну линьку. Инвазионные яйца с водой или кормом заглатываются животными, в кишечнике которых освобождаются личинки. Последние для своего дальнейшего развития нуждаются в миграции по крови. Для этого они вбуравливаются в стенку кишечника, проникают в кровеносные сосуды и током крови заносятся в печень. Пройдя кровеносные капилляры печени, личинки через полую вену, правое предсердие и легочную артерию попадают в легкие. Здесь они выселяются из кровеносных капилляров, проникают в альвеолы, затем в бронхи, трахею и ротовую полость. Будучи вторично заглоченными, личинки в кишечнике своего хозяина достигают половой зрелости. По такому типу развивается нематода рода Ascaria и др. Неоаскароидныйтии. В тонком отделе кишечника телят половозрелые самки выделяют яйца. Через 2—3 дня личинки внутри яйца проделывают первую линьку. Вылупление личинок из яиц происходит в кишечнике после заглатывания их животными. Из кишечника личинки проникают в лимфатические и кровеносные сосуды, а с током крови и лимфы в печень, затем в легкие. У промежуточных хозяев — стельных коров инвазионные личинки, пройдя печень и легкие, попадают в большой круг кровообращения и достигают матки. Попав в капиллярную сеть матки, личинки активно проникают через плаценту в околопледную жидкость. Эмбрион, заглатывая околоплодную жидкость, заражается личинками неоаскариды. В тонком отделе кишечника телят личинки линяют и развиваются во взрослых нематод. По такому типу развиваются Neoascaris Уйшогит.
