Глава 2. БИОТЕХНИКА РАЗМНОЖЕНИЯ
созревают, в его хвостовой части происходит их концентрация и накопление (хранение). Зрелые спермии практически лишены цитоплазмы, незрелые содержат проксимальную или дистальную цитоплазматическую каплю. Зрелые спермии состоят из головки, шейки, тела и хвоста (рис. 2.6). Головка спермия — ложкообразной формы: спереди имеет форму овала, сбоку — узкой полоски, вогнутой с одной стороны и выпуклой с другой. Общая длина спермия составляет 59 мкм. у Оплодотворение яйцеклетки — основная функция спермиев. Осущшествление этой функции обеспечивается за счет их способности активно двигаться, регенерировать энергию и проникать через оболочки овоцита. Оплодотворяющей способностью обладает головка спермия. Большую часть головки спермия занимает ядро, окруженное непроницаемой ядерной оболочкой. Хроматин ядра плотно упаковани состоит из дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК) и специфических ядерных белков— И Снаружи головка покрыта цитоплазматической оболочкой
i =: 2
| 1 | 8
| A | \ ff 4
| 9
В : le
Я Ё
В 5 :
9 aa
8
=
;
Рис. 2.6. Схематическое изображение спермия жеребца: 7 — головка спермия;, 2— акросома; 3 — шейка; 4 — проксимальная центриоль; 5 — тело; 6 — митохондрии; 7 — дистальная центриоль; 8 — хвост; 9 — кисточка хвоста (Morel D., 1999)
(плазмолеммой), которая переходит на шейку, тело и хвост спермия. В апикальной части головки спермия между плазмолеммой и ядерной оболочкой располагается акросома, состоящая из внутренней и внешней мембран и содержимого, богатого ферментами. Акросомные энзимы необходимы для рассеивания клеток яйценосного бугорка и проникновения головки спермия в яйцеклетку. Высвобождение ферментов из акросомы происходит после их дозревания (капацитации) в нижней.. трети маточных труб в результате так называемой.. акросомной. реакции — разрушения наружной оболочки акросомы. Шейка соединяет головку с телом. Прикрепление шейки к головке часто бывает эксцентричным (рис. 2.7). В цитоплазме шейки имеются две центриоли — проксимальная и дистальная. Первая при оплодотворении вносится в цитоплазму яйцеклетки, вторая подразделяется на две части переднюю и заднюю. От передней части дистальной центриоли начинается осевая нить — двигательный аппарат спермия. Осевая нить состоит из 11 фибрилл, 2 из которых — центральные, 9 — боковых. Боковые фибриллы, состоящие из тонких внутренних и толстых наружных нитей, образуют фибриллярный футляр. Осевая нить пронизывает тело и хвост спермия. Она состоит из микротрубочек, содержащих сократительный белок тубулин, и по строению сходна с мерцательными ресничками эпителиальных клеток. Энергия, необходимая для движения спермия, генерируется митохондриями, образующими двойную спиралевидную оболочку вокруг осевой нити тела. Замыкающее кольцо этой оболочки представляет собой заднюю часть дистальной центриоли.
Хвост является органом движения спермия. Его осевая нить окружена тройной спиральной нитью. Концевая часть хвоста лишена плазмолеммыИсточникоми имеет вид кисточкиэнергии для ввидуспермиев расслоенияслужит11 тонкихаденозинтрифосфор- фибрилл. ная кислота (АТФ). Эндогенные запасы АТФ у спермия быстро расходуются на движение и поэтому должны постоянно восполняться. Процессы, обеспечивающие спермии энергией, происходятв его теле.
$$ $=)
Рис. 2.7. Спермийс эксцентрично расположенной шейкой. (England G.C.W., 1996)
Энергия образуется за счет гликолиза моносахаров и биологического окисления различных веществ. Гликолиз (фруктолиз) осуществляется по формуле:
CoH,,05 > 2С.Н.О.} + АТФ. в й п 6paavi ри гликолизе ооразу ются две молекулы молочной РЕ И вы деляется энергия. Химическийм процесс окисления глюкозы (фруктозы) выражается формулой:у
СёН›Ов+ 60, > 6CO, + 6H,O + 38АТФ. В качестве энергетических материалов спермии могут использовать фруктозу и сорбит плазмы спермы, структурные жиры и белки спермия, в половых путях самкии в искусственных средах — фруктозу, глюкозу, маннозу и некоторые другие соединения. Конечными продуктами окисления жиров являются углекислый газ и вода. При окислении белков могут образовываться токсичные для спермиев вещества: аммиак, перекись водорода.
Различают четыре вида движения у спермиев жеребца: прямолинейно-поступательное или дугообразное, колебательное и манежное. Нормальные спермии двигаются прямолинейно-поступательно или дугообразно (при эксцентричном прикреплении шейки к головке спермия) за счет волнообразных сокращений хвоста и вращения спермия вокруг своей оси. При недостаточном уровне энергии спермии совершают только колебательное движение, спермии с деформированной головкой двигаются по кругу. Спермии способны к ориентированному движению: против тока жидкости (реотаксис) и по направлениюк яйцеклетке (хемотаксис). При движении они не сталкиваются и не склеиваются друг с другом благодаря наличию на их поверхности отрицательного электрическогоВлияние заряда.факторов внешней среды на активность и жизнеспособность спермиев. При работе со спермой вне организма необходимо иметь четкие представленияо характере воздействия различных факторов внешней среды наактивность и жизнеспособность спермиев и умело использовать эти знания на практике. Температура. При температуре тела животного спермии проявляют баютвысокуюния в вследс виеплазме ме т спермыаболическую истощенияпродуктов и запасов двигательнуюобмена. энергетическихПовышениеактивность, веществ итемпературы но быстро накопле погиопас- - но для спермиев. При температуре 46 °С и выше начинается коагуляция (свертывание) белков спермы. Охлаждение спермы улучшает сохран-
