eeeГлава 3. ФИЗИОЛОГИЯ ФИЗИОЛОГИЯ И ДИАГНОСТИКА ДИАГНОСТИКА БЕРЕМЕННОСТИ 73 местустоятельной оплодотворения подвижностьюпроисходит яйцеклетки пассивно не обладают. за счет тока Их продвижение жидкости, соз- к даваемого ресничками мерцательного эпителия и перистальтическими сокращениями стенок маточных труб. Оплодотворение овоцита второго порядка происходит в верхней трети маточных труб в первые 8-12 4 после овуляции.
Оплодотворение яйцеклетки происходит по типу моноспермии в несколько стадий. Первая стадия характеризуется денудацией — рассеиванием клеток яйценосного бугорка. Ведущая роль в этом процессе принадлежит ферменту акросомы — гиалуронидазе. На второй стадии головка и шейка спермия проникают в цитоплазму яйцеклетки, вызывая в прозрачной и вителлиновой оболочках яйцеклетки морфофункциональные изменения, блокирующие проникновение в овоцит других спермиев. На третьей стадии образуется мужской пронуклеус, который активирует второе мейотическое делен ие овоцита и формирование женского пронуклеуса. На четвертой стадии оба пронуклеуса сближаются и сливаются, образуя зиготу. Процесс слияния пронуклеусов называется сингамией.
Полиспермию, или оплодотворение одной яйцеклетки несколькими спермиями, у кобыл практически не наблюдают, но при вольном спаривании иногда встречается суперфекундация — оплодотворение нескольких яйцеклеток спермиями разных самцов. С момента оплодотворения начинается беременность.
3.2. Продолжительность беременности
Под беременностью понимают физиологическое состояние самки в период плодоношения. В практике за начало беременности принимают день проведения последнего плодотворного осеменения. Продолжительность жеребости в среднем составляет 336 дней. Физиологический срок вынашивания приплода колеблется от 320 до 350 дней. Длительность плодоношения зависит от широкого круга факторов (табл. 3.1).
3.3. Пренатальная физиология
Во время беременности из микроскопической оплодотворенной яйцеклетки развивается плод, способный к внеутробному существованию. Процесс внутриутробного развития принято делить на три периода: 1) начальный, или период дробления; 2) эмбриональный, или дифференциа-
опору пои
Таблица 3.1 Факторы, влияющие на продолжительность беременности у кобыл (Vanderplassche M.M., 1986)
- Порода: + 1,5 дня. 2. Пол плода: самцы вынашиваются на 2 дня дольше, чем самки. 3. Возраст самки: не влияет. 4, Производитель: +. 5. Самка: +. 6, Месяц зачатия: плоды, зачатые весной, вынашиваются дольше, чем плоды, зачатые осенью. 7. Тенотип плода: плоды-гибриды (мулы) вынашиваются дольше (350—355 дней против 330—340 днейу 8. Свет:лошадей). более чему 80% кобыл роды регистрируют в ночное время суток (oT 18 0 6 4). 9. Недокорм во второй половине беременности: + oT 4 до 10 дней. 10. Перекорм во второй половине беременности: — несколько дней. 11. Capecc: задерживает сроки наступления родов на несколько дней. Примечание: + — фок плодоношения может как возрастать, таки укорачиваться; + — возрастает; — — укорачивается.
ции; 3) плодный, или роста. Между этими периодами нет четкой границы, и поэтому данные литературы об их продолжительности неоднозначны. Начальный период — это время от оплодотворения яйцеклетки до образования бластоцисты. Зигота делится митотически, образуя все клетки будущего организма. Первый цикл деления занимает 24 ч. Полученные две равноценные клетки называют бластомерами. Последующие циклы дробления клеток обычно происходят синхронно и приводят к образованию стадии 4, 8, 16, 32 и более бластомеров. Процесс митотического деления зиготы называют дроблением, во время которого зародыш не растет и размер бластомеров постепенно уменьшается, приближаясь к размеру соматических клеток организма (рис. 3.1). Бластомеры представляют собой округлые клетки, изначально идентичные по структуре, биохимии и потенциалу развития. Они обладают тотипогенностью — способностью образовывать любые клетки организма. Это свойство теряется на 8-клеточной стадии: бластомеры приобретают специализацию. Поэтому разделение зародышей на две равные части с целью получения клонов должно проводиться до 8-клеточной стадии.
В процессе дробления зародыш продвигается по маточным трубам к матке. В матку зародыш попадает на 5—6-й день после оплодотворения на стадии морулы, внешне напоминающей тутовую ягоду. Количество бластомеров на этой стадии развития зародыша трудно точно подсчитать. На этой стадии зародыш потребляет запасы питательных веществ
ПОИЩИ
1 |
EN 2 EEN |
|< ee Nine
а 6
|
ener, 3
ES Fe
@ > @> яBie S №:
tiCOS)Ney Ge teet a aees aea 4
я а?
ыы,
ы г
Рис. 3.1. Схема развития зародыша: а — стадия двух бластомеров; 6 — стадия четырех бластомеров; в — стадия морулы; г — стадия бластоцисты; 1 — прозрачная оболочка; 2 — бластомеры; 3 — трофобласт; 4 — эмбриобласт
главным образом овоцита и отчасти трубной и маточной жидкостей. Клетки внешнего слоя морулы эпителизируются и начинают активно отдавать воду и ионы в межклеточное пространство, в результате чего образуется полость — бластоцель. С момента образования полости зародыш называется бластоцистой.
Бластоциста представляет собой полый шар, наполненный жидкостью, снаружи покрытый кансулой и прозрачной оболочкой, изнутри образованный клетками трофобласта (trophe — питание и blastos — poсток) и эмбриобласта. Трофобласт обеспечивает зародыш питательным материалом и участвует в установлении связи зародыша со стенкой матки. Эмбриобласт — источник развития тела зародыша и некоторых внезародышевых оболочек. На стадии бластоцисты зародыш покрывается гликопротеиновой капсулой, zona pellucida истончается и фрагментируется. На 10-й день жеребости бластоциста достигает в размере 2 мм. Она подвижна, овальной формы и быстро увеличивается в размере. К 16-му дню жеребости бластоциста достигает 15-18 мм в диаметре, перестает быть подвижной и располагается у основания рога-плодовместилища. Фиксация бластоцисты к основанию рога-плодовместилища обеспечивается за счет повышения тонуса и локального утолщения мышечной стенки матки.
