в
ФИЗИОЛОГИЯ ИБИОТЕХНИКА РАЗМНОЖЕНИЯ ЛОШАДЕЙ
- iis
2 LE 5
а 3 РА |© =) )) X
6 SXY SS )
в . (5 »
4 Q_6
Рис. 3.2. Источники формирования и схема развития внезародышевых структур на ранних стадиях эмбриогенеза: а — эктодерма; 6 — мезодерма; в — энтодерма; 1 — эмбрион; 2 — амнион; 3 — аллантоис; 4 — желточный пузырь; 5 — хорион; 6 — аллантохорион
Амнион (amnion — чаша) — водная оболочка, образующая водный пузырь вокруг эмбриона. В формировании амниона принимают участие внезародышевая эктодерма и париетальный листок мезодермы. К 20-му дню после оплодотворения амнион сформирован. К 100-му дню жеребости объем амниотической жидкости достигает 0,4 л, непосредственно перед родами — 3,5 a. Амниотический пузырь защищает нежные TKAни и органы эмбриона и раннего плода от механических повреждении, предупреждает их обезвоживание. В предплодный и в начале плодного периода через стенку амниона невозможно пропальпировать эмбрион и части тела плода. К концу беременности амниотическая жидкость приобретает слизистую консистенцию и во время родового акта облегчает выведение плода из родовых путей роженицы.
Аллантоис (allantois — колбасовидный) — мочевая оболочка, выполняет функцию мочевого пузыря. Образуется к 20-му дню после оплодотворения из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезо. дермы. Постепенно окружает со всех сторон амнион и, срастаясь с самой наружной оболочкой плода, участвует в образовании алланто-хориона, стенки которого пронизаны густой сетью кровеносных сосудов. По объему значительно превосходит амнион. Объем аллантоиса на 45-й день жеребости составляет 110 мл, на 310-й день — 8.5 л. У лошадей стенки амниона и аллантоиса не сращены и поэтому плоды частично или полностью рождаются в амниотической оболочке.
Хорион — самая наружная, или сосудистая, оболочка плода. Формируется из клеток трофобласта, эктодермы и париетального листка мезодермы. Связывает зародыш с организмом матери, участвует в образовании детской части плаценты.
Глава 3. ФИЗИОЛОГИЯ И ДИАГНОСТИКА БЕРЕМЕННОСТИ
Прикрепление плода к слизистой оболочке матки происходит в два этапа. На первом (23—24-й день после оплодотворения) этапе образуется дометрийхорионический и образуютпояс, (наклетки 35—38-йкоторого день жеребости) (трофобласты)в еговнедряютсятолще специали-в энзированные эндокринные структуры, секретирующие сывороточный гонадотропин.На втором Этиэтапе структурыиз сильно персистируютразросшихся до 120—130-roворсинок дняхориона жеребости.и слизистой оболочки матки формируется зрелая плацента — важнейший внезародышевый орган, обеспечивающий функции дыхания, питания и выведения продуктов обмена веществ плода. Ворсинки хориона, составляющие главную массу плаценты, представляют собой древовидные, многократно ветвящиеся и богатые кровеносными сосудами образования. На сосудистой оболочке плода они начинают обнаруживаться с 45-— 50-го дня после оплодотворения. Внедрение ворсинок в крипты (углубления) эндометрия начинается после регрессии структур, секретирующих сывороточный гонадотропин, и завершается к 150-му дню жеребости. По строению зрелая плацента кобыл является эпителиохориальной, по форме плацентации — рассеянной. Ворсинки хориона рассеяны по всей поверхности сосудистой оболочкой плода. Они внедряются в эндометрий рога и тела матки и контактируют с эпителиальным слоем эндометрия. Кровь матери и плода отделены друг от друга шестью оболочками: эпителиальными, соединительнотканными и эндотелиальными слоями соответственно эндометрия и ворсинками хориона. Слои материнской и детской частей плаценты выполняют функцию фетоплацентарного барьера. Материнские антитела через илаценту не проникают. Молозиво служит единственным источником иммуноглобулинов и других факторов противоинфекционной защиты для новорожденного. Плацента выполняет также и гормональную функцию, будучи временной железой внутренней секреции. Она вырабатывает эстрогены, прогестерон, релаксин, простагландин Ф.,. Эти гормоны необходимы для поддержания беременности (прогестерон, сывороточный гонадотропин), подготовки самки к родам (релаксин и эстрогены), инициации и поддержания родовой активности (простагландин Ф.„, эстрогены). К концу беременности и началу родов площадь плаценты составляет 14 000 cm?, толщина — 1 см, масса — 4 кг. Плацента связана с телом плода посредством пуповины, или пупочного канатика. Пуповина представляет собой соединительнотканный тяж, в котором проходят две артерии и одна вена. В состав пуповины входят также остатки желточного мешка и мочевой проток (урахус), соединяю-
щий мочевой пузырь плода с полостью аллантоиса. Длина пуповины в среднем составляет 65 см (с колебаниями от 37 до 157 см). Сердце — самый деятельный орган плода. Частота сердцебиения составляет 120-140 ударов в минуту. Плацентарное кровообращение характеризуется следующими анатомо-функциональными особенностями: * левая и правая половины сердца соединены друг с другом овальным отверстием, расположенным между предсердиями; * легочная артерия посредством боталлова протока сообщается с аортой; * отаорты отходят две пупочные артерии, которые транспортируютк плаценте венозную кровь; * по пупочной вене и венозному (аранциевому) протоку кровь, обогащенная в плаценте кислородом, поступает в заднюю полую вену. Легкие как орган дыхания He функционируют, хотя для плодов характерны поверхностные дыхательные движения. Плод заглатывает околоплодную жидкость. В его кишечнике образуется первородный кал (меконий), печень синтезирует гликоген и желчь. Почки вырабатывают мочу, которая скапливается в аллантоисе. У плодов достаточно рано начинают функционировать органы эндокринной системы: фетальные тестикулы, надпочечники, гипофиз и др. Фетальные гонады вырабатывают эстрона сульфат, фетальные тестикулы — антимюллеров фактор и тестостерон. Антимюллеров фактор вызывает регрессию парамезонефральных протоков, фетальный тестостерон обеспечивает развитие из эмбриональных закладок вторичных половых органов самца. Фетальный кортизол, по-видимому, играет важную роль в процессе инициации родовой деятельности.
Нервная и иммунная системы и к концу плодного периода остаются незрелыми.В целом состояние большинства органов плода имеет второстепенное значение, так как их функции частично или полностью выполняет плацента.
3.4. Физиологические изменения в организме самки в период плодоношения
В период плодоношения в организме самки происходят существенные изменения. Перестройку организма, вызванную беременностью, регулируют нейроэндокринная система самки и эндокринная система фетоплацентарного комплекса.
