вания ооцита, формирование вокруг зрелого ооцита гематофолликулярного барьера путем регулирования роста гранулезы и теки определяют темп увеличения рецепторов эстрадиола, ФСГ и ЛГ, вызывают сенсибилизацию и десенсибилизацию гипофиза к ЛГ-РГ, регулируют функцию гипоталамуса и экстрагипоталамических структур, определяют поведенческие реакции и функцию органов-мишеней.
В регуляции воспроизводительной функции самок большая роль принадлежит простагландинам. Простагландины - это биологически активные липиды, которые содержатся в небольших количествах практически в каждой ткани тела. Биосинтез всех наиболее известных групп простагландинов (А, Б, Е, и Ф) происходит из ненасыщенных жирных кислот - арахидоновой, линоленовой. У самок ПГ-Ф2а проявляет два важных действия. Во-первых, он усиливает сокращения яйцепроводов и матки, способствуя передвижению спермиев, а также участвует в механизме передвижения зигот. Во-вторых, ПГ-Ф2а обладает сильным лютеолитическим действием. Система гипоталамус-гипофиз-яичники представляет собой части цепи в гомеостатических механизмах обратной связи, посредством которых каждый гормон регулирует скорость собственной секреции в определенных пределах по принципу обратных связей. В системе гипоталамус-гипофиз-гонады имеется 3 функциональных уровня гормональной обратной связи: длинная петля, короткая петля и ультракороткая петля. Длинная петля обратной связи, в которой гормоны, секретируемые гонадами, оказывают регуляторное воздействие на уровне передней доли гипофиза и (или) центральной нервной системы (уровень 1). Короткая петля обратной связи (уровень 2) определяется действием гипофизарных гормонов, направленным на регуляцию своей собственной секреции. Это, вероятно, осуществляется в результате их воздействия в пределах гипоталамуса, в который они попадают за счет обратного кровотока по ножке гипофиза. Ультракороткая петля обратной связи включает в себя действие гипоталамических гормонов на собственную секрецию в пределах центральной нервной системы (уровень 3). Большинство цепей обратной связи оказывает отрицательное (тормозящее) действие, так как обычно гормон снижает скорость собственной секреции. Однако некоторые механизмы обратной связи в гормональных системах оказывают положительное действие, поскольку гормоны в определенных пределах могут стимулировать свое собственное выделение. Тонический характер секреции гонадотропинов контролируется действием стероидных половых гормонов через механизм отрицательной обратной связи, поэтому удаление гонад вызывает значительное усиление тонической секреции ЛГ и ФСГ. Система циклической секреции, напротив, регулируется действием стероидных половых гормонов посредством механизма положительной обратной связи - по крайней мере, у животных со спонтанной овуляцией.
Различают короткие положительные и отрицательные обратные связи между гипоталамусом и аденогипофизом и длинные, обеспечивающие взаимодействие гипоталамуса с яичниками через гипофиз. Так, тоническая секреция
гонадотропинов в гипофизе обеспечивается прямой, функциональной взаимосвязью аденогипофиза с яичниками. При этом ФСГ и ЛГ, поступив в кровь, оказывают влияние на функцию яичников, а эстрогены и прогестерон яичников, в свою очередь, обеспечивая обратную связь, усиливают или тормозят продукцию гонадотропинов в гипофизе.
Таким образом, непременным условием осуществления нормальной половой цикличности у животных является синхронность функциональной деятельности основных регуляторных систем, контролирующих процесс размножения: ЦНС с гипоталамусом, гипофиза, яичников, матки, а также эндокринных желез (щитовидная, эпифиз и др.). Функционирование половых желез находится под контролем передней доли гипофиза (аденогипофиза), который вырабатывает гонадотропные гормоны (фоллитропин, ФСГ) и лютеинизирующий (лютропин, ЛГ). Первый контролирует рост фолликулов и синтез прогестерона и андрогенов. При этом ФСГ действует специфически только в присутствии определенного количества ЛГ и наоборот, ЛГ - в присутствии ФСГ. В свою очередь, гонадотропная функция гипофиза контролируется яичниками через секретируемые ими половые гормоны и гипоталамусом, который продуцирует нейропептид люлиберин (гонадолиберин) или так называемый гонадотропин - рилизинг-гормон (Гн-РГ). Данный нейрогормон по аксонам нейросекреторных клеток, капиллярам и портальной венозной системе поступает в аденогипофиз, обеспечивая синтез и секрецию гонадотропинов. При этом центр тонической секреции гонадолиберина (аркуатная область) включен в систему регуляции постоянно и его функциональные возможности ограничиваются обеспечением достаточного синтеза гонадотропинов, необходимых для контроля роста фолликулов и оптимальной секреции эстрогенов. Центр циклической регуляции (преоптическая область) включается в процесс дополнительного синтеза нейрогормона на стадии созревания фолликула, когда уровень продукции эстрогенных приближается к максимуму. Активатором возбуждения преоптических ядер гипоталамуса являются в первую очередь эстрогены, а возможно, и гонадотропины. По мере роста и созревания фолликулов в яичниках, они начинают увеличивать продукцию и выделение стероидных гормонов (главным образом, эстрогенов), максимальная концентрация которых достигается за 24-48 часов до овуляции. Преовуляторный пик эстрадиола, влияя на преоптическую область гипоталамуса, активизирует синтез и циклический выброс гонадолиберина. Эта реакция проявляется всего лишь в течение 12-24 ч. Одновременно эстрогенные гормоны, по принципу обратной связи, повышают чувствительность аденогипофиза к гонадолиберину. Ответная реакция аденогипофиза на действие нейрогормона проявляется резким увеличением секреции ЛГ, который обеспечивает дозревание фолликула и овуляцию через активизацию пролиферативных процессов в их соединительно-тканной оболочке, синтеза андрогенов и простагландинов, а также снимает блок мейоза с половой клетки, обеспечивая ее созревание. В процессе формирования и функционирования желтого тела ЛГ вы
полняет лютеотропную функцию наряду с пролактином (ПРЛ), также вырабатываемым аденогипофизом.
Образование желтого тела и резкое увеличение продукции прогестерона по принципу обратной отрицательной связи вызывает уменьшение выделения в кровь ЛГ, а по типу положительной связи стимулирует секрецию ФСГ, что активизирует процесс роста фолликулов и продукцию простагландинов маткой (естественных лютеолизинов). Включается следующее звено в общей системе регуляции функции яичников. Это приводит к снижению гормональной активности и регрессии желтого тела, повторному росту, созреванию фолликулов и овуляции.
Видимые изменения на протяжении всего цикла происходят в яичниках. Они заключаются в периодическом созревании одного или нескольких фолликулов, овуляции и образовании желтого тела (тел). Наиболее ярким внешним проявлением этих изменений является течка (выделение слизи из половых органов) и половая охота (готовность самки к спариванию с самцом). Поэтому началом полового цикла принято считать именно половую охоту.
Период времени между двумя половыми охотами (или овуляциями) составляет продолжительность полового цикла.
Учение о половом цикле впервые сформулировал Уолтер Хип (Heap) в 1901 году. Он выделил в половом цикле 4 стадии (фазы): проэструс, эструс,
