при одновременном созревании яйцеклеток в доминантных фолликулах и зависит от состояния организма (состава крови и влагалищной среды).
Установлено, что при прохождении послеродового периода у коров без видимых осложнений репродуктивной функции содержание сывороточного холестерина достигает максимальных значений перед оплодотворением и сохраняется на высоком уровне в течение первых месяцев беременности. У животных, содержание холестерина в сыворотке крови которых в первые месяцы лактации сохраняется на уровне дородового или раннего послеродового периода, увеличивается длительность интервала от родов до возобновления эстральных циклов и изменяется характер формирования циклов. Отмечается отсутствие отдельных этапов в циклах: «тихие» охоты – без стадии возбуждения или ановуляторные циклы – без овуляции. В ходе неполноценных эстральных циклов длительность половой охоты увеличивается с двух-трех дней до 5-10 дней. Достоверно низкие концентрации холестерина в крови были обнаружены у 25-30% животных с задержкой возобновления регулярных эстральных циклов к концу первого месяца после родов. К 120-му дню лактационного периода количество животных, имеющих низкие уровни сывороточного холестерина и изменение эстральной цикличности, достигало 65%.
Таким образом, низкий уровень холестерина в крови самок домашних жвачных животных в первые месяцы лактации уменьшает вероятность восстановления эстральных циклов, необходимых для оплодотворения.
Исследование условий прохождения циклов у коров в лактационный период позволило установить взаимосвязь между формированием физиологически полноценных циклов и состоянием внутренней среды организма (крови, влагалищной среды) и найти подходы к раскрытию механизма, обеспечивающего восстановление результативных циклов.
Необходимые условия для возобновления циклов в организме самок животных создаются определенным гормональным фоном. Имеются данные о том, что итоговую реакцию поверхностного эпителия влагалища на совокупность гормональных воздействий показывает клеточный состав эпителия, выстилающий поверхность влагалища (Арсеньева, 1977). В ходе эстрального цикла и беременности у самок млекопитающих отмечены морфологические изменения клеток поверхностного эпителия влагалища, отражающие пролиферативные, секреторные и деструктивные процессы в органе (Арсеньева, 1977; Dore, 1978, 1978а; Martin, 1980). По количеству клеток разной морфологии можно определять отдельные стадии эстрального цикла у животных.
Результаты, полученные нами, свидетельствуют, что у коров в период эструса количество собственно поверхностных оформленных клеток с ядром на мазках составляет 0,8-7,5% от общего числа клеток, содержание ядер без цитоплазмы – 0,5-1,3%. Во время
беременности количество собственно поверхностных клеток на влагалищных мазках у животных не превышает 7,5%, а ядер клеток без цитоплазмы увеличивается в шесть раз и более.
Точность определения функционального состояния яичников у коров повышается, если отбирать животных, проявляющих четкий рефлекс неподвижности в предовуляторный период эстрального цикла и имеющих оптимальные для оплодотворения величины содержания общего холестерина крови (на уровне 5,2 – 7,5 ммоль/л) и альбумино-глобулинового коэффициента (1,0-2,2). При этом функционально активному доминантному фолликулу со зрелой яйцеклеткой в яичниках коров (в период, оптимальный для проведения осеменения) соответствуют величины рН ЦВС от 5,0 до 6,8 и рефрактометрического показателя ЦВС, равные 1,3342-1,3352, и показатели содержания собственно-поверхностных клеток с четким ядром на влагалищных мазках до 7,5%.
По имеющимся данным у лосих первые три месяца послеродового периода характеризуются отсутствием половых циклов (Кнорре, 1959; Кожухов, 1973; Shwartz and Hundermark, 1993). Наблюдаемые нами и другими исследователями (Кожухов, 1989) элементы поведения, свойственные самкам диких жвачных животных в период половой охоты, и выделение влагалищного секрета у отдельных лосих на 51-й –58-й дни после родов не связаны с активацией функционального состояния яичников.
Особенностью клеточного состава влагалищных мазков у лосих до 58-го дня послеродового периода является увеличение содержания ядер без цитоплазмы и их “теней”, в 35-58 раз превышающие эти показатели у коров перед овуляцией и оплодотворением. В предовуляторный период эстрального цикла в условиях проявления максимального эстрогенного эффекта у самок животных других видов, например, крыс или собак, со стенок влагалища отторгается большое количество ороговевших клеток эпителия (Киршенблат, 1969; Dore, 1978, 1978a). Выявленный нами у лосих так называемый “цитологический” тип влагалищных мазков с обрывками цитоплазмы и отдельно лежащими ядрами без цитоплазмы, был ранее обнаружен у коров, имеющих низкий уровень эстрогенов в крови (Кошовий, 1987). Можно предположить, что в первые месяцы после родов у лосих отмечается существенное уменьшение содержания эстрогенов, которое связано с торможением роста фолликулов в яичнике. Сниженный базальный уровень эстрогенов в крови у лосих на 51-й, 58-й и 99-й дни послеродового периода, по-видимому, обусловливает появление на мазках преждевременно отторгнутых незрелых поверхностных оформленных клеток эпителия с четким ядром и большого количества ядер без цитоплазмы и их “теней”.
Увеличение содержания ядер без цитоплазмы на влагалищных мазках у самок лосей
в послеродовой период может быть связано с сохранением функциональной активности в
желтом теле прошедшей беременности. Поскольку лосихи – животные с сезонным размножением, то желтое тело беременности может оставаться активным в течение первых месяцев после родов. Однако полученные нами результаты, согласно которым содержание прогестерона в крови составляет около 1,0 нг/л, могут свидетельствовать о том, что желтое тело яичников у самок лосей в этот период является неактивным. Аналогичное содержание прогестерона в крови у самок овцебыка было определено во время пика проявления эстральной активности (Rowell, Flood, 1988).
Таким образом, у лосих первые три месяца после родов характеризуются возобновлением “поведенческих” эстральных циклов. Результаты проведенных исследований подтвердили, что появляющиеся в этот период в состоянии лосих признаки половой активности - возбуждение, выделение цервико-вагинального секрета, снижение суточной молокопродукции, не сопровождаются определенными изменениями в количестве различных типов клеток покровного эпителия на мазках из влагалища (Василенко и др., 2000; 2002; Vasilenko, 1999; Vasilenko et al., 2001). Отторгаемые с влагалищной стенки клетки отражают суммарный эффект гормональных воздействий в организме самки. Поскольку картина клеточного содержимого на мазках из влагалища лосих не изменяется в первые месяцы после родов, это может свидетельствовать о наличии функционального покоя в яичниках и задержке роста фолликулов и, следовательно, сохранении без изменений гормонального фона. Появление “поведенческого эструса” у лосих отражается на лактационной функции и фактически способствует заметному снижению суточных удоев с 30-го дня послеродового периода и прекращению лактации после 60-го дня.
Отдельную проблему, возникающую при анализе условий прохождения репродуктивных процессов у самок диких жвачных животных, представляет исследование метаболического профиля крови. Полученные нами данные свидетельствуют о сохранении содержания общего белка и холестерина в крови у лосих до и после родов на постоянном уровне. Величины содержания сывороточного холестерина у самок лосей были в 1,6 раза ниже в сравнении с его количеством в крови коров в предродовой и послеродовой периоды (Василенко и др., 2000; Vasilenko, 1999).
Представленные в настоящей работе результаты по разной динамике холестерина крови у коров и лосих в первые месяцы после родов подтверждают специфичность (разную направленность) обменных процессов у самок домашних и диких жвачных животных. Трансформация обменных процессов у коров в послеродовой период тесно взаимосвязана с интенсификацией процесса молокообразования. Для получения высоких надоев от домашних жвачных животных обмен веществ должен заметно повышаться в первые 10-20 дней послеродового периода и сохраняться в этих пределах в течение первых
