Продолжение · 13
В табл. 28 представлены расчетные данные о доступности протеина и аминокислот разных кормов. На рационах, обуславливающих более низкую распадаемость протеина в рубце, доступность протеина и аминокислот для всасывания в кишечнике увеличивается в 2 3 раза. В то же время видно, что семена гороха и рапса, даже при низкой распадаемости их протеина, не являются хорошим источником обеспечения протеином и аминокислотами организма жвачного животного, поскольку только 15% их протеина может всосаться в кишечнике, а из соевого шрота более 50%.
Таблица 28
Доступность протеина и аминокислот (в %) для всасывания в кишечнике на рационах, обеспечивающих низкую и высокую распадаемость
Доступность | Горох | Подс. шрот | Соевый шрот | Рапс | ||||
Распадаемость, % | ||||||||
95 | 79 | 80 | 74 | 68 | 44 | 82 | 67 | |
Незам. амин. | 3,5 | 17,2 | 10,9 | 22,3 | 31,4 | 56,5 | 4,3 | 13,4 |
Замен. амин. | 3,7 | 11,7 | 10,1 | 21,5 | 31,9 | 55,9 | 3,6 | 12,6 |
Сумма амин. | 3,6 | 14,3 | 10,5 | 21,8 | 31,6 | 56,2 | 3,9 | 12,9 |
Протеин | 3,1 | 16,2 | 13,1 | 17,7 | 29,6 | 51,4 | 3,1 | 15,0 |
Этим методом нами определена доступность для всасывания основных незаменимых аминокислот из различных белковых кормов (табл.29), что позволяет точнее балансировать рационы и повышать использование протеина кормов на образование молока.
Таблица 29
Содержание доступных аминокислот в белковых кормах (г/кг)
Корма | Аминокислоты | |||
метионин | гистидин | лизин | лейцин | |
Соевый шрот, тостированный | 3,2 | 6,3 | 16,5 | 12,3 |
Подсолнечный шрот | 1,9 | 2,5 | 1,7 | 5,4 |
Подсолнечный шрот, защищенный | 3,1 | 8,6 | 14 | 16 |
Кукурузный глютен | 4,7 | 5,1 | 4,5 | 55,9 |
Кровяная мука | 5,8 | 19,2 | 37,6 | 24,3 |
Для расчета обеспечения организма доступными аминокислотами наряду с оценкой доступности протеина и аминокислот для всасывания в кишечнике из отдельных кормов используются также данные по поступлению в кишечник и по степени освобождения каждой аминокислоты из бактериальной и протозойной фракции. Расчет количества кормовых аминокислот в кишечник, основан на данных аминокислотного состава фракций протеина кормов, скорости распада отдельных аминокислот из нерастворимой распадаемой фракции и скорости эвакуации кормовых частиц из преджелудков (Харитонов, 2000). Применение такого способа расчета продиктовано тем, что предлагавшиеся до этого способы (Аитова, 1989) исходили из данных о постоянстве состава нераспавшейся части протеина корма. Наши исследования показали, что состав этой фракции может иметь значительные вариации в зависимости от степени распада в рубце. При изменениях распадаемости протеина данного корма, связанных с влиянием рубцовой среды, наблюдаются вариации не только в валовом поступлении, но и в соотношении аминокислот.
Для расчета количества всасываемых кормовых аминокислот нами изучена зависимость их освобождения в тонком кишечнике от степени предварительного распада в преджелудках. Ранее нами была выявлена параболическая зависимость переваривания протеина в кишечнике от степени его распада в преджелудках (Харитонов, 1999), и такая зависимость оказалась справедливой и для отдельных аминокислот.
Установленные зависимости переваривания отдельных аминокислот в кишечнике от степени их распада в преджелудках, данные по аминокислотному составу фракций протеина кормов, скорости распада отдельных аминокислот из нерастворимой распадаемой фракции и скорости эвакуации кормовых частиц из преджелудков, представлены в виде функциональных уравнений и включены нами в компьютерную программу, которая позволяет быстро проводить вычисления доступности протеина и аминокислот из отдельных кормов и рационов в целом с учетом образования и переваримости микробного белка.
Проведена сравнительная оценка обеспеченности коров в аминокислотах на основе расчетных данных и полученных в прямых опытах на животных. Расчетный способ оценки обеспеченности аминокислотами организма лактирующих коров базируется на определении количества аминокислот, поступающих в кишечник, исходя из положения о постоянстве аминокислотного состава нераспавшейся части протеина (способ 1). В модифицированном нами способе учитывается также аминокислотный состав фракций протеина, скорость распада отдельных аминокислот и скорость оттока кормовых частиц (способ 2). Результаты исследований показали, что второй способ позволяет получить данные, более сопоставимые с результатами экспериментов на животных. Этот способ хорошо прогнозирует распадаемость аминокислот в преджелудках (табл.30) и их общее усвоение (табл.31) и может быть рекомендован к применению для практического использования.
Таблица 30
Поступление кормовых аминокислот в кишечник (г/сутки)
Аминокислоты | Расчетные данные | Экспериментальные данные | |
Способ 1 | Способ 2 | ||
Метионин | 13 | 15 | 15 |
Гистидин | 31 | 22 | 20 |
Лизин | 63 | 56 | 57 |
Лейцин | 101 | 59 | 53 |
Фенилаланин | 48 | 43 | 44 |
Таблица 31
Общее обеспечение организма коров доступными кормовыми и микробными аминокислотами (г/сутки)
Аминокислоты | Расчет | Фактически | Потребность |
Метионин | 29 | 32 | 28 |
Гистидин | 29 | 27,5 | 32 |
Лизин | 96 | 94 | 85 |
Лейцин | 94 | 85 | 96 |
Фенилаланин | 64 | 58 | 56 |
3.3. Научно-хозяйственная проверка норм аминокислотного питания молочных коров
Практическое использование предлагаемых нами способов определения потребности животных в аминокислотах и способов расчета обеспечения этих потребностей из кормов рациона нами было апробировано в научно-хозяйственном опыте в условиях молочной фермы. Было сформировано 2 группы животных по 10-15 голов в группе в начале лактации по принципу парных аналогов. Рацион кормления коров в группах был сено-силосно-концентратным. Продолжительность опыта 100 дней. На основе расчета потребности в метионине и его поступлении с кормами рациона и доступности из препарата Смартамин были рассчитаны нормы ввода препарата в рацион дойных коров.
За 100 дней лактации (с 40-го по 140-й) молочная продуктивность в опытной группе коров с удоем 8 тыс. кг молока возросла на 6,1%, содержание белка в молоке на 4,1, а выход молочного белка на 10,5% (табл.32).
Таблица 32
Молочная продуктивность коров за 100 дней лактации (стадо с продуктивностью 8 тыс. кг молока)
Показатели | Контроль | Опыт |
Среднесуточный удой, кг | 27,60,69 | 29,30,86* |
Содержание жира, % | 3,650,07 | 3,650,077 |
Содержание белка, % | 3,130,05 | 3,260,042* |
Суточная продукция молочного жира, г | 100729,89 | 107160,59 |
Суточная продукция молочного белка, г | 863,311,68 | 954,520,40* |
Примечание: различия достоверны при значении р<0,05 по методу парных сравнений
При этом концентрация свободного метионина в крови коров опытной группы возросла на 34,3% после 60 дней скармливания препарата (табл.33), что свидетельствовало о его эффективном всасывании из желудочно-кишечного тракта.
Таблица 33
Концентрация свободных аминокислот крови коров (мг%)
Аминокислоты | Контроль | Опыт |
Таурин | 0,931±0,103 | 0,792±0,051 |
Аспартат | 1,111±0,027 | 1,197±0,031 |
Треонин | 0,381±0,025 | 0,304±0,025 |
Серин | 0,216±0,036 | 0,176±0,02 |
Глутам. к-та | 0,451±0,055 | 0,392±0,046 |
Глутамин | 0,407±0,114 | 0,47±0,084 |
Глицин | 0,678±0,114 | 0,557±0,113 |
Аланин | 0,626±0,033 | 0,730±0,005 |
Цетруллин | 0,237±0,024 | 0,244±0,001 |
Валин | 0,706±0,033 | 0,717±0,007 |
Цистин | 0,078±0,007 | 0,058±0,003 |
Метионин | 0,192±0,022 | 0,258±0,034 |
Изолейцин | 0,552±0,027 | 0,517±0,03 |
Лейцин | 0,480±0,049 | 0,447±0,027 |
Тирозин | 0,486±0,035 | 0,422±0,044 |
Фенилаланин | 0,542±0,065 | 0,521±0,053 |
Орнитин | 0,362±0,033 | 0,351±0,037 |
Лизин | 0,385±0,006 | 0,417±0,013 |
Гистидин | 0,714±0,085 | 0,636±0,057 |
Аргинин | 0,540±0,06 | 0,579±0,07 |
У коров с продуктивностью 6 тыс. кг молока продуктивность возросла в опытной группе на 5,2%, а содержание жира в молоке на 4,4% , при увеличении валового выхода жира на 9,8% (табл.34).
Таблица 34
Молочная продуктивность коров за 100 дней лактации (стадо с продуктивностью 6 тыс. кг молока)
Показатели | Контроль | Опыт |
Исходный удой, кг | 25,20,93 | 25,00,84 |
Среднесуточный удой, кг | 21,20,72 | 22,30,55** |
Содержание жира, % | 3,40,04 | 3,550,05 |
Суточная продукция молочного жира, г | 720,86,68 | 791,65,84* |
** -Р<0,1
На основе выполненных нами исследований проверены и уточнены нормы потребности молочных коров в ряде незаменимых аминокислот. Установлено, что наряду с обеспечением организма коров обменным протеином, не менее важным является обеспечение его рядом незаменимых аминокислот. Проверка предлагаемого способа оценки доступности аминокислот для всасывания, основанного на определении их распада в преджелудках и усвоения в кишечнике, показала хорошую сопоставимость с экспериментальными данными. Приведенные результаты исследований свидетельствуют, что определение доступности питательных веществ кормов к усвоению или перевариванию позволяет прогнозировать продуктивный эффект, обоснованно оптимизировать рационы и корректировать нормы с учетом этого показателя.
Полученные в опытах данные позволили нам разработать способ расчета потребности в незаменимых аминокислотах и обеспечения ими молочных коров кормами рациона. Показана практическая возможность оптимизации аминокислотного питания молочных коров на основе расчета потребности в обменных аминокислотах и балансирования их рационов с учетом доступности аминокислот кормов и добавок к всасыванию в пищеварительном тракте.
Литература к главе 3
Харитонов Е.Л., Харитонов Л.В. Труды ВНИИФБиП с.-х. животных-Боровск 2003,Т.42.
Новая протеиновая система оценки и нормирования протеина. 1989г., Боровск.С.105
Аитова М.Д. Протеиновое питание и продуктивность жвачных животных. Сб.научн.тр.-Боровск 1989,Т.36.
Изучение пищеварения у жвачных животных. Методические указания. Боровск, 1987
Харитонов Е.Л., Материкин А.М., Мысник Н.Д. Сб.научн. тр.,Т.39,2000, Боровск,235-245.
Харитонов Е.Л., Материкин А.М., Мысник Н.Д. Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных. Сб.научн. тр.,Т.38,1999, Боровск,330-343.
Rulquin Н., J. Kowalczyck / Joint annual meeting. Abstracts. July 24-28,,2000, Baltomore.
Voigt J., Piatkowsky B., Engelmann M., et. al. / Arch.fur Tierernahr., 1985, 35, 8:555-562.
Bach A., Marshall D., Stern N. / Animal Feed Sci. and Technology 84 (2000):23-32
Berthiaume R., Lapierre H. et.al. /J. Dairy Sci.2000.-V.83.-P.2049-2056.
4. Физиологическое обоснование нормирования питания с учетом обеспеченности метаболизма субстратами
В настоящее время во всем мире проводятся интенсивные исследования по совершенствованию нормирования питания молочного скота и оценки питательности кормов и рационов. Несмотря на различную терминологию и научные предпосылки, в принципе все они сводятся к более адекватной оценки питательности соответствующей наблюдаемым продуктивным эффектам. С этой целью проводят модификацию методов анализа кормов, вводят дополнительные показатели, не затрагивая имеющиеся нормы, или вводят новые нормируемые показатели. Все эти подходы способствуют развитию наших представлений о физиологически обоснованном питании животных.
В настоящее время в разных системах приняты разные варианты нормирования: а) по сырым питательным веществам (система Вальдо); б) химическим компонентам; в) переваримым питательным веществам; г) распадаемым в рубце питательным веществам; д) доступным для всасывания в ЖКТ питательным веществам; е) доступным для усвоения в организме (ОЭ, доступные минеральные вещества); ж) конечным продуктам переваривания; з) субстратам.
В основном при нормировании применяют показатели из разных вариантов нормирования. Наиболее важные компоненты рациона или находящиеся в нижней части «бочки Либиха» -нормируются по более сложной схеме (ОЭ, переваримый протеин, распадаемый протеин, биодоступные минералы).
Использование тех или иных показателей определяют следующие критерии:
- Физиолого-биохимическая необходимость;
- Установленная связь показателя с продуктивными и др. качествами;
- Наличие проверенной системы анализа нового показателя;
- Первичный банк данных кормов с необходимыми показателями;
- Система адаптации табличных показателей к конкретным условиям;
- Возможность практического использования (доходчивость и т. д.);
- Стимул для повышения производства (связь поле –агроном, кормушка-зоотехник, продукция, прибыль, рентабельность);
- Унификация всех показателей;
- Восприимчивость показателя к новым данным (в блоке установления потребности и в блоке оценки рациона).
Только при выполнении всех этих условий делается масштабный переход к практическому воплощению новой систем питания.
Если рассмотреть все элементы питания, то можно прийти к выводу, что все нормирование всех элементов питания должно в будущем осуществляться по доступным веществам. Физиологически обоснованное балансирование потребности и обеспечения питательными веществами возможно при изучении количественных превращений метаболитов и субстратов на границе их образования в пищеварительном тракте и использования в процессах метаболизма. Зная доступность питательных веществ, возможно определить конечные продукты переваривания, а от них перейти к субстратам.
4.1. Разработка научных подходов для расчета обеспеченности организма коров в субстратах
Разработанная новая система питания коров предполагает оценивать потребность и нормировать питание с учетом образования субстратов в пищеварительном тракте в процессе переваривания корма и межуточного обмена в организме после всасывания. Считается, что только на этой основе возможно приступить к прогнозированию химического состава молока и начать исследовать зависимость эффективности его образования от состава ОЭ (Newbold C.J., 1999). Известно, что основная часть субстратов, непосредственно участвующих в обмене, образуется и всасывается в пищеварительном тракте, тогда как меньшая генерируется в процессах межуточного метаболизма в других органах и тканях. Поэтому основой новой системы служит блок пищеварения, в котором рассчитывается количественный состав всасывающихся отдельных питательных веществ, а не переваримых сырых питательных веществ. От того, как точно будет произведен расчет этих показателей, будет зависеть дальнейшая работоспособность всей системы. В связи с этим возникает необходимость исследований процессов пищеварения по вопросам, касающимся наработки конечных продуктов переваривания.
Продолжение · 14
Конечной целью работ по разработке алгоритма расчета образования субстратов в пищеварительном тракте коров являлось получение количественных характеристик основных пищеварительных процессов в различных частях желудочно-кишечного тракта, уточнение ключевых коэффициентов (эффективность использования ОЭ и ОБ на молокообразование) и их перевод в зависимые переменные величины. Эти результаты необходимы для построения физиологически обоснованной теории процессов пищеварения, где основные этапы процессов пищеварения будут выражены в математической имитационной компьютерной модели, пользуясь которой можно будет предсказывать метаболические и продуктивные реакции пищеварительной системы на различный состав и качество питательных веществ рациона.
Необходимость перехода к нормированию по субстратам можно обосновать с различных позиций, как со стороны особенностей межуточного и клеточного обмена, но также и пищеварительного тракта. Одним из теоретических подходов к обоснованию необходимости получения данных о количестве всасывающихся субстратов могут послужить следующие рассуждения. В настоящее время энергетическую питательность кормов рациона наиболее точно устанавливают в балансовых опытах на животных по разности содержания энергии в кормах, кале, моче, рубцовых газах и теплоте ферментации (уравнение 1):
ОЭ = ВЭ - (Э кала + Э мочи + Э газов + Э ферм.) (1)
Такая схема, как правило, дает самые точные и надежные результаты, но она не объясняет часто наблюдающуюся вариабельность в продуктивном действии ОЭ рациона (эффективности использования ОЭ на продукцию). Часть разброса удается снять применением следующего уравнения (уравнение 2) для животных находящихся в нулевом или положительном балансе, которая учитывает различие в живой массе животных и вид продукции:
ОЭ = Э продукции + Э теплоприращения + Э поддержания (2)
Другой подход к оценке энергетической питательности кормов основан на принципах использования суммы переваримых сырых питательных веществ и широко распространен в мире в виде так называемой регрессии Неринга и Шимана (уравнение 3):
ОЭ = 15,2 ПП + 34,2 ПСЖ + 12,3 ПСК + 15,9 ПБЭВ; где ПП-переваримый протеин, ПСЖ-переваримый сырой жир, ПСК-переваримая сырая клетчатка, ПБЭВ- перевармые БЭВ. (3)
Приведенные коэффициенты при переваримых веществах показывают энергетический эквивалент данного вещества и эффективность его использования. В настоящее время существует множество модификаций данного уравнения с точки зрения уточнения коэффициентов, делаются попытки перехода от оценки по переваримым к оценке по сырым питательным веществам, выводятся уравнения для определенных типов рационов. Все это косвенно свидетельствует о попытках снять вариабельность в показателях использования ОЭ. Но эти попытки не могут решить данную проблему, так как не затрагивают принципиальные стороны вопроса.
Если рассмотреть, что же представляют собой переваримые сырые питательные вещества, то можно видеть, что они состоят из неопределенных сочетаний конечных продуктов переваривания. Так, переваримый протеин состоит из аминокислот и аммиака, но разные корма, переваримый протеин которых одинаков, дают разный продуктивный эффект, поскольку при переваривании образуют разные смеси конечных метаболитов. Применительно к протеину данная проблема была частично решена разработкой в нашей стране новой протеиновой системы («Новая протеиновая система оценки и нормирования протеина»., 1989), основанной на нормировании с учетом показателя распадаемости протеина. Однако дальнейшего развития эта проблема не получила и до сих пор в системе используются средние обобщенные, без детальной экспериментальной поверки, данные эффективности синтеза и переваримости протеина микробной массы и нераспавшегося протеина кормов всего рациона. Однако из литературы известно, что во многих случаях наблюдаются значительные числовые вариации как в оценке переваривания микробного, так и кормового белка. В различных системах оценки и нормирования протеина колебания составляют 60 80%. По аминокислотному составу нераспавшегося кормового протеина и доступности отдельных аминокислот для всасывания в кишечнике данных вообще крайне мало, что не позволяет достаточно точно и обоснованно рассчитывать количество и состав аминокислот, всасывающихся из пищеварительного тракта жвачных животных. Одной из главных проблем оставалась разработка подходов к определению не только общего количества всасывающихся аминокислот из пищеварительного тракта жвачных, но и количественного анализа аминокислотного состава.
Такой же подход следует применять и к другим питательным веществам. Наиболее неопределенным составом, наряду с сырой клетчаткой, обладают БЭВ (безазотистые экстрактивные вещества), которые состоят из сахара, крахмала, пектина и гемицеллюлоз. На разных типах рационов БЭВ будут представлены разным соотношением и отсюда следует неправомочность применения одного постоянного коэффициента ко всей смеси.
В 1998 году на международном симпозиуме в Германии (г. Росток), посвященном 100-летию Неринга (Beyer M., 1998), ученые Кельнеровского исследовательского центра предложили следующую схему расчета ОЭ кормов рациона (уравнение 4):
ОЭ = 17,3 ПП + 34 ПСЖ + 15,9 Крах. + 15,1 Сах. + 15,4 ПЦелл; где ПП−переваримый протеин, ПСЖ−переваримый сырой жир, Крах.−крахмал рациона, ПЦелл.− Переваримая целлюлоза. (4)
Согласно этому уравнению неопределенность относительно БЭВ была снята. Однако крахмал при переваривании может всасываться в виде глюкозы и летучих жирных кислот (ЛЖК) и это соотношение для разных видов крахмала и на разных рационах будет не постоянным. Как показали наши исследования, при одинаковой общей переваримости крахмала разных видов зерновых, доля переваривания в преджелудках и кишечнике может значительно различаться.
Применив аналогичный подход для всех остальных переваримых питательных веществ, можно в конечном итоге ОЭ расcчитывать по энергии всасывающихся субстратов (уравнение 5):
ОЭ = ЭАмин. + Э Жк. + Э Глюк. +Э Ацет. + Э Проп. + Э Бут; где ЭАмин. − энергия всасывающихся аминокислот; Жк - энергия жирных кислот, Глюк. - энергия глюкозы, Проп. - энергия пропионата, Ацет. - энергия ацетата, Бут. - энергия бутирата. (5)
Каждое вещество имеет постоянные энергетические эквиваленты. Применяя данную схему, можно целенаправленно изучать эффективность использования ОЭ разного состава на продукцию и балансировать рационы. Принципиальную возможность применения такой схемы показывает сравнение расчета ОЭ разными способами. Обменная энергия, определенная в балансовых опытах, служила критерием сравнения.
Сравнение методов расчета ОЭ:
1. Сумма энергетической питательности кормов рациона
(по справочным таблицам – 140 МДж (107%))
2. Сумма переваримых питательных веществ
ОЭ = 17,46 пП + 31,23 пЖ + 13,65 пК + 14,78 пБэв
(данные переваримости из опыта) -145МДж (111%)
3.Сумма всосавшихся субстратов (схема 5)
129 МДж (99,2%)
4. ОЭ = ВЭ - (Э кала + Э мочи + Э газов + Э ферм.)
(данные прямых измерений)
130 МДж (100%)
Для расчета образования субстратов в пищеварительном тракте нами были внесены изменения в перечень показателей химического анализа кормов. К показателям, которые требуются согласно протеиновой системе, добавили анализ фракций клетчатки, усовершенствовали метод определения крахмала в кормах и позволило дать полную характеристику состава СВ. В настоящее время анализ включает в себя определение в кормах следующих показателей: сахар, органические кислоты, пектин, липиды, крахмал, гемицеллюлозы, целлюлоза, лигнин, растворимый протеин. Органические кислоты следует учитывать при использовании зеленых кормов, содержание в которых доходит до 10%, а ЛЖК при даче силосов и сенажа.
4.2. Образование ЛЖК при ферментации углеводов в рубце и толстом кишечнике
Для расчета количества образованных ЛЖК в преджелудках нужно вычислить количество ферментированных структурных и неструктурных углеводов из потенциально ферментируемых фракций на основе скорости их распада из отдельных кормов, скорости их эвакуации и стехиометрических коэффициентов образования основных видов ЛЖК предложенных Mаrphy, 1982.
Анализ переваривания структурных углеводов - НДК и КДК отдельных кормов (грубых, сочных, концентрированных) в различных отделах пищеварительного тракта показал, что основная их часть переваривается в преджелудках, и лишь 10% в толстом кишечнике, которое учитывается при расчете общего всасывания ЛЖК.
Т.к. исходные характеристики динамики переваривания структурных углеводов (целлюлоза и гемицеллюлозы) получены нами на сбалансированных рационах, при использовании этих характеристик при других условиях кормления требуется определенная корректировка. Так нами определены критерии, при которых происходит изменение ферментации. Максимальное переваривание фракций клетчатки происходит при рН в рубце не ниже 6,2 и концентрации аммиака не ниже 10мг%. Увеличение содержания липидов в рационе выше 4% за счет применения растительных масел, свиного и кормового жира, снижают переваримость клетчатки в рубце на 15-30% (рис. 5). В то же время ввод в рацион говяжего жира
Переваримость НДК,%
% липидов в СВ рационов
Рис. 1 Зависимость переваримости НДК от содержания липидов в рационе
до уровня 4,5% не оказывал негативного влияния на скорость ферментации фракций клетчатки. Факторы кормления, понижающие переваривание клетчатки, также негативно сказываются на процессе распада протеина отдельных кормов. При этом наибольшему влиянию подвержены корма, в состав которых входит большой процент НДК, большая доля нерастворимой распадаемой фракции со средней скоростью распада.
Нами проведено сравнение расчетных (на основе данных скорости распада НДК отдельных кормов и скорости оттока кормовых частиц из рубца) и прямых измерений показателя переваримости фракции НДК в преджелудках и получена хорошая сопоставимость данных (табл. 35).
Таблица 35
Сравнение прямых и расчетных данных переваримости НДК кормов рациона
Рацион | Переваримость, % | |
In vivo | расчет | |
1 | 47,3 | 45,2 |
2 | 48,7 | 50,1 |
3 | 43,6 | 44,8 |
Расчет количества крахмала ферментируемого в рубце ведется на основе данных о скорости переваривания крахмала отдельных кормов и скорости оттока частиц корма. Как показали результаты наших исследований, в зависимости от состава рациона, скорость распада крахмала всех изученных кормов данного качества - овса, пшеничных отрубей, пшеницы, ячменя и кукурузы, значительно не изменяется, и эти значения можно применять на любых сено-силосно-концентратных рационах для молочных коров с продуктивностью от 10 до 35 кг молока в сут. На ферментацию сахаров в рубце кормовые факторы также не оказывают выраженного влияния.
Для поверки разработанных подходов определения переваримости крахмала кормов рациона по характеристикам распада крахмала отдельных кормов, нами проведено сопоставление расчетных величин переваримости и полученных в опытах in vivo. Для этого были взяты данные о переваримости крахмала в преджелудках, полученные в опыте на оперированных животных с канюлями на 12-перстной кишке, которые получали рационы, различающиеся по составу комбикормов (разное соотношение кукурузы, ячменя и овса) и разным соотношением грубых кормов и свеклы. Для расчетов были использованы средние данные скорости распада крахмала кормов, входящих в рацион, и рассчитанная скорость оттока кормовых частиц по разработанному нами уравнению. Как показывают данные табл. 36, наряду с сохранением направленности изменений расчетный метод дает довольно сопоставимые результаты с прямым методом.
Таблица 36
Сравнение расчетного и прямого метода определения переваримости (%) крахмала в преджелудках
Периоды опыта | In vivo | Расчет |
Контроль | 83,3 | 80,0 |
Опыт | 74,4 | 72,5 |
После определения количества ферментированных целлюлозы, гемицеллюлоз, сахаров и крахмала, воспользовавшись стехиометрическими соотношениями, приводимыми Марфи (Marphy M., 1982), можно довольно объективно рассчитать количество образованных основных ЛЖК в рубце (ацетата, пропионата и бутирата) (табл.37).
Расчеты показывают, что на типовых рационах количество ЛЖК, образовавшихся в рубце из крахмала, составило от 23 до 26%, от общей продукции. При этом крахмал наибольший вклад вносил в образование пропионата (более 30%), затем бутирата (от 25 до 28%), и ацетата от 19 до 22%.
Т.о. предлагаемый подход основанный на определении количества и соотношения ЛЖК, образовавшихся при ферментации крахмала, сахара, целлюлозы и гемицеллюлоз в рубце дает возможность формировать состав рационов с заданным уровнем их образования.
4.3. Физиологическое обоснование расчета обеспеченности обменным белком и аминокислотами
Для расчета эффективной распадаемости СП кормов в рубце следует знать фракционный состав протеина (растворимый протеин, нерастворимый распадемый протеин и недоступный протеин), скорость распада нерастворимой распадаемой фракции и скорость оттока кормовых частиц. Как показало сравнение различных методов определения распадаемости, применение табличных данных дает наименее сопоставимые результаты и не отражает динамику освобождения азотистых веществ при распаде. Так, при одинаковой распадаемости протеина силоса (65%) и нетостированного соевого шрота (65%), динамика распада СП совершенно различна (растворимость СП силоса 50%, соевого шрота 15%, т.е основная часть протеина силоса будет гидролизована за 1-2 часа, а протеин шрота будет освобождаться равномерно в течение 10-12 часов).
Нами получены характеристики распада протеина основных кормов, которые необходимы для расчета эффективной распадаемости СП.
В настоящее время расчеты образования субстратов ведутся на основе знаний переваримости каждого компонента корма в преджелудках, тонком и толстом кишечнике.
Известно, что источником аминокислот и протеина для обеспечения потребностей жвачных животных служат только доступный микробный протеин и переваримый нераспавшийся в рубце протеин кормов рациона. Поступление нераспавшегося кормового протеина в кишечник следует рассчитывать исходя из характеристик распада и скорости эвакуации кормовых частиц. Для определения количества всасываемых аминокислот требуется знать фракционный состав СП, эффективность образования и переваримость микробной фракции, аминокислотный состав азотистых фракций, поступающих в кишечник, эндогенные белковые и небелковые поступления в преджелудки.
Поступление микробной массы в кишечник рассчитывается на основе определения образования АТФ при ферментации в рубце. Этот показатель более точен по сравнению с переваримым ОВ, т.к. учитываются особенности ферментации, образования ЛЖК и всасывание высших жирных кислот (ВЖК) (ферментации ВЖК в рубце не происходит). Сравнение различных методов для определения величины образования АТФ в рубце представлено в табл. 37. Как следует из результатов такого сравнения все методы, в не зависимости от их сложности, дают сопоставимые результаты. Самым приемлемым для практических расчетов, не требующих ни каких дополнительных измерений показателей у животных, является метод основанный только на данных скорости ферментации углеводов и протеина отдельных кормов. Эти данные получают методом инкубации образцов кормов в рубце и характеристики распада вносят в банк кормов по доступности к перевариванию. Кроме знаний количества генерированных АТФ в рубце, требуется оценить эффективность синтеза микробного белка, т.к. при различных условиях в рубце на моль АТФ может синтезироваться неодинаковое количество микробных клеток. Так, например, для эффективного микробного синтеза в рубце должна поддерживаться среднесуточная концентрация аммиака на уровне 14мг%. При более низких концентрациях происходит снижение эффективности микробного синтеза, что нужно учитывать при расчете обеспеченности организма животного доступным белком.
Таблица 37
Образование ЛЖК (моль) и генерация АТФ (моль) в рубце коров при определении различными методами
Метод | ацетат | пропионат | бутират | АТФ |
По распадаемости в рубце in sacco | 54 | 15,98 | 10,8 | 145,58 |
По пулу ЛЖК и скорости всасывания | 54,67 | 17,2 | 10,1 | 146,7 |
По ферментируемому ОВ и соотношению ЛЖК | 53,6 | 15,86 | 10,72 | 144,5 |
Величина переваривания микробного протеина в кишечнике жвачных животных определена нами на уровне 70% и при обычных условиях кормления не изменяется. В то же время, часто применяемые в различных системах кормления постоянные коэффициенты переваримости нераспавшейся части протеина должны быть заменены на переменные величины. Так, по нашим данным, переваривание нераспавшегося протеина кормов в кишечнике жвачных животных зависит от степени распада в преджелудках (рис.2, 3) и при расчетах поступления белка и аминокислот из пищеварительного тракта в организм эти зависимости учитываются. Данные о переваримости протеиновых фракций в кишечнике и степени освобождения отдельных аминокислот при гидролизе (рис.4) используются при расчете поступления протеина и аминокислот из пищеварительного тракта при нормировании протеинового и аминокислотного питания молочных коров.
Продолжение · 15
Рис.2 Зависимость переваривания зерновых кормов от степени их распада в преджелудках
Рис.3 Зависимость переваривания белковых кормов от степени их распада в преджелудках
Рис. 4 Доступность валина для всасывания в кишечнике в зависимости от степени его распада в рубце.
Исходя из выявленной зависимости переваривания нераспавшихся растительных белков в кишечнике от степени их распада в преджелудках, можно проводить обоснованную оптимизацию набора кормов для каждого рациона с целью наиболее эффективного использования аминокислот корма. Для этого можно применять показатель эффективности использования СП, характеризующего степень общего извлечения СП из корма. Пример такого подхода показан на рис.5.
Рис.5 Общая доступность и доступность для всасывания СП подсолнечного шрота в зависимости от распадаемости СП.
По показателю эффективности использования СП кормов можно определить при разных значениях распадаемости величину используемого кормового СП для всасывания в кишечнике и установить наиболее эффективные диапазоны применения данного корма. Если условия не позволяют изменить структуру рациона и его состав, что и определяет степень распадаемости, следует подобрать другой протеиновый корм или изменить распадаемость этого корма (путем «защиты» протеина или повышая его доступность). Для практического применения и внедрения данного показателя следует расширить исследования протеиновых кормов и протеиновых добавок по определению зависимости переваривания нераспавшейся части СП кормов от уровня их распада в преджелудках. Таким образом, на основе выявленной зависимости переваримости СП кормов от их распадаемости в преджелудках возможно направленно оптимизировать рационы по эффективности использования их протеиновой части и обоснованно проводить «защиту» кормовых белков. При расчетах поступления протеина из пищеварительного тракта следует применять показатель "переваримый в кишечнике протеин", который состоит из микробного протеина, поступающего в дуоденум, и кормового нераспавшегося протеина. При этом надо принимать во внимание, что переваримость микробного СП составляет 70%, и учитывать индивидуальную переваримость нераспавшейся части СП отдельных кормов. Для эффективного использования протеина, в рационе следует подбирать такие корма, которые будут обеспечивать максимальное поступление из пищеварительного тракта аминокислот. Знание аминокислотного состава фракций протеина позволит предсказывать количество аминокислот, поступающих в кишечник и доступных для обмена в органах и тканях жвачных.
Рассчитать поступление протеина и аминокислот из пищеварительного тракта можно по приведенному ниже алгоритму. По данным фракционного состава протеина и скорости эвакуации ведется расчет распадаемости, а на основе зависимости, отраженной на рис.2 и 3, вычисляется переваримость. Нами разработан также метод анализа переваримости in vitro, который позволяет характеризовать корма по степени их переваривания в кишечнике в зависимости от распадаемости. Аналогичным образом предлагается вести расчет всасывания отдельных кормовых аминокислот.
Алгоритм расчетов: 1) распадаемость (СП, аминокислот) Р=A+(BC)/(C+K)С – (поправки на состав рациона) К(скорость эвакуации)=0,048ПСВ/ОМТ+0,0315(%НДК)-1,87
2) Переваримость в кишечнике нераспавшейся фракции = f (распадаемости) или метод in vitro микробной фракции (70% для СП)
3) Всасывание = кормовые (аминокислоты) + микробные (аминокислоты)
Полученные нами данные позволяют рассчитать количество аминокислот, всасываемых из кишечника коров, что дает возможность регулировать состав аминокислот для удовлетворения потребностей животных.
4.4 Переваривание крахмала и всасывание глюкозы
Образование и всасывание глюкозы рассчитывается исходя из количества крахмала, поступающего в кишечник, переваримости крахмала в кишечнике на основе зависимости переваримости нераспавшегося крахмала отдельных кормов от степени их распада в преджелудках (рис. 6, 7). Установлена зависимость снижения переваримости крахмала от его количества в кишечнике. При поступлении более 1000г она снижается.
Переваримость крахмала в кишечнике, %
Распадаемость крахмала в рубце,%
Рис.6 Зависимость переваривания крахмала кукурузы от степени распада в рубце
Переваримость крахмала в кишечнике. %
Распадаемость крахмала в рубце,%
Рис. 7 Зависимость переваривания крахмала ячменя от степени распада в рубце
Таким образом, для расчета переваривания крахмала в кишечнике требуется определение распадаемости крахмала каждого компонента рациона, поступление микробного крахмала, суммы поступления крахмала. Из зависимости переваримости от распадаемости для данного корма определяется потенциальная переваримость и корректируется на поступление суммы крахмала в тонкий кишечник.
4.5. Образование высших жирных кислот при переваривании липидов
В рационах жвачных животных содержание липидов относительно невысокое: в концентратах оно колеблется в пределах 2-4%, в грубых кормах — 5-7%. Тем не менее жиры широко используются в качестве компонентов комбикормов, особенно для лактирующих коров.
Основная часть жиров, содержащихся в натуральных кормах и липидных подкормках, представлена триацилглицеролами, но имеются также и гликозил-липиды в разных соотношениях. Корма растительного происхождения содержат также липиды кутикул (главным образом воска и другие сложные липиды), но доля их вклада в питание животных незначительна из-за низкой доступности к перевариванию в рубце и кишечнике.
Так как энергетическая ценность жиров более чем вдвое превышает таковую других кормовых источников и обычно они имеют высокую переваримость, то по объему в рационе их вклад в энергетический обмен животного значительно выше, чем других кормов. Однако очень трудно дифференцировать энергетическую ценность жиров вследствие взаимодействия между добавленным жиром и другими компонентами рациона (Clapperttone, 1983). Так, добавка жира в рацион для овец снижала кажущуюся переваримость клетчатки, а у коров, наоборот, этот показатель повышался (Kowalcyzk, 1977). Ожидаемый эффект зависит от типа добавленного жира. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью оказывают большее депрессирующее влияние, чем длинноцепочечные (ДЦЖК); ненасыщенные жиры также оказывают более значительное влияние, чем насыщенные, и, наконец, НЭЖК сильнее ингибируют переваривание клетчатки, чем триацилглицеролы. Такие особенности действия жиров на рубцовый метаболизм должны учитываться при их включении в рацион.
Добавка различных жиров в рацион по-разному влияет и на потребление корма, что обусловлено также наличием других компонентов кормосмеси. Например, скармливание коровам молочных пород ячменя с добавкой говяжьего жира почти не оказывало отрицательного влияния на потребление корма, пока его количество в рационе не превысило 750 г/сут (Clapperttone, 1983a). Включение в кормосмесь соевого масла и шрота значительно снижало потребление корма.
Добавление жира в рацион оказывало положительное влияние в трех случаях: 1) при недостатке углеводов в рационе; 2) при любом уровне потребления корма увеличение потребления жира до оптимального соотношения с другими питательными веществами может повысить эффективность использования энергии (Bramby, 1978); 3) при скармливании избыточных количеств зерна злаковых для максимального увеличения потребления переваримой энергии; жир можно заменить крахмалом, увеличивая соотношение грубого корма и концентратов в рационе, для нормализации рубцовой ферментации и повышения жирности молока (Palmquist, 1978).
Включать в рацион жир с целью повышения уровня потребления энергии необходимо с учетом потребления сухого вещества. В одних опытах было показано, что кормовой жир снижает потребление грубого корма, а в других никаких изменений не наблюдалось (Bines, 1978). Ингибирование переваримости клетчатки способствовало сокращению потребления грубого корма. Влияние добавок жира на обмен энергии лучше всего проверять при использовании стабилизированных липидов. В одном из опытов в рационы с высоким уровнем концентратов (75 % СВ корма) добавляли 600—1400 г/сут стабилизированного говяжьего жира (Bines, 1978). С увеличением потребления липидов снижалось потребление как сена, так и концентратов. Более умеренный эффект наблюдался у коров в период с первой по шестую неделю лактации. Но потребление сухого вещества заметно снизилось при самом высоком уровне потребления липидов в период с седьмой по тринадцатую неделю. По-видимому, при высоких уровнях добавления липидов общее потребление энергии сокращается. На основании этого сделано заключение, что снижение потребления было вызвано ингибированием НЭЖК переваримости в рубце, вследствие неполной стабилизации добавленного жира. Другие же исследователи считают, что скорее общее количество поглощенной энергии, а не наполнение кишечника, ограничивало потребление сухого вещества у коров, получавших стабилизированный жир на уровне около 12 % от СВ рациона, хотя потери массы тела не снижались в течение первого месяца лактации (Smith, 1978). В других опытах использование стабилизированных семян масличных или стабилизированного говяжьего жира не снижало потребления грубого корма (Yang, 1973). При скармливании стабилизированного говяжьего жира на уровне 8 или 13 % от содержания концентратов наблюдалось снижение потребления концентратов и грубого корма (Macleod, 1977). В данных опытах коровы имели свободный доступ к концентратам 2 раза (по 1 ч) в сутки, а к грубому корму — в течение 22 ч.
Добавление в рацион нестабилизированных липидов замедляло поедаемость корма, особенно это касалось объема и продолжительности потребления (Heinrichs, 1982). Однако компенсация достигалась за счет увеличения числа кормлений, так как общее потребление сухого вещества оставалось таким же, как и до включения в рацион жиров. Это влияние не всегда связано с функцией рубца, поскольку при добавлении полностью стабилизированного жира поедание корма замедляется. По-видимому, возможность увеличения уровня потребления энергии у лактирующих коров при скармливании жировой добавки ограничена в лучшем случае до 4—5% от общего потребления энергии.
Для расчета всасывания высших жирных кислот использовали наши данные о поступлении липидов в кишечник в зависимости от их содержания в кормах рациона (рис.8), распадаемости и переваримости нераспавшихся липидов отдельных кормов (табл.38).
Поступление липидов в кишечник в % от принятого
Рис.8 Поступление липидов в кишечник в зависимости от уровня их содержания в рационе (% от СВ)
Таблица 38
Переваримость и скорость гидролиза липидов отдельных кормов в желудочно-кишечном тракте коров
Корма | Переваримость в рубце, % | Скорость гидролиза, %/час | Переваримость в кишечнике, % | Общая переваримость, % |
Сено разн. | 71,4 | 5,2 | 28,2 | 78,4 |
Силос разн. | 72,4 | 5,2 | 19,2 | 77,7 |
Трава зл.-бобовая | 60,4 | 5,1 | 62,2 | 85,0 |
Кукуруза | 81,4 | 14 | 80,9 | 96,7 |
Ячмень | 80,7 | 13,7 | 75,9 | 95,3 |
Пшеница | 86,3 | 18,2 | 62,4 | 97,4 |
Соевый шрот | 80,5 | 13,6 | 67,8 | 93,7 |
4.6. Экспериментальная проверка способа расчета образования субстратов при переваривании кормов рациона
Для расчета образования субстратов при переваривании кормов в кишечнике, переваримость в этом отделе определяется на основании закономерностей переваривания от степени распада питательных веществ в преджелудках. Нами получены данные о скорости ферментации протеина основных кормов, крахмала, целлюлозы, гемицеллюлоз, липидов. Исследована зависимость скорости ферментации этих питательных веществ от состава рациона. Получены данные об аминокислотном составе основных фракций протеина ряда кормов и скорости распада каждой аминокислоты в рубце. Исследования показали, что состав рациона влияет на распадаемость СВ, СП, крахмала и фракций клетчатки в рубце.
Определение всего спектра образованных субстратов на этих же рационах позволяет рассчитывать энергию всосавшихся субстратов, величина которой хорошо совпадала с величинами обменной энергии, полученными в балансовых опытах (табл. 39).
