Продолжение · 10
Уровень глюкозы в составе ОЭ,% | Эпр/Эпр+ТП-Эподдерж. | Азот молока/ принятый азот |
9,0 | 61,0±0,3 | 26,4±2,9 |
13,12 | 61,0±1,7 | 27,5±0,7 |
9,2 | 61,7±1,5 | 25,5±1,5 |
12,9 | 62,3±0,8 | 23,0±2,0 |
8,3 | 62,4±0,8 | 23,0±1,1 |
8,5 | 62,0±1,2 | 25,0±1,0 |
7,9 | 59,0±2,1 | 22,0±1,7 |
7,6 | 62,0±2,6 | 25,7±0,7 |
8,7 | 62,0±0,9 | 25,2±1,2 |
Таблица 19
Эффективность использования обменной энергии и протеина на образование молока у коров в середине лактации (удой 15-25кг молока в сут) при разном уровне аминокислот
Уровень аминокислот в составе ОЭ,% | Эпр/Эпр+ТП-Эподдерж. | Азот молока/ принятый азот |
22,2 | 60,0±1,5 | 22,6±0,6 |
26,4 | 64,0±2,7 | 20,5±0,2 |
21,6 | 61,7±1,5 | 25,5±1,5 |
24,5 | 60,3±0,9 | 23,5±1,5 |
23,5 | 62,4±0,8 | 23,0±1,1 |
24,1 | 63,0±1,2 | 23,0±2,0 |
22,2 | 59,0±2,1 | 22,0±1,7 |
21,9 | 62,0±2,6 | 25,7±0,7 |
21,0 | 62,0±0,9 | 25,2±1,2 |
Примерно 50-60% жира молока происходит из липидов хиломикронов и липопротеиодов низкой плотности, остальные синтезируется из ацетата и оксибутирата. При скармливании концентратов усиливается секреция инсулина и большая часть глюкозы, глицеридов и ацетата направляется в жировое депо. Недостатком нормирования по системе ОЭ является то, что не учитываются индивидуальные предшественники молока и возможные взаимодействия между ними и эндокринной системой, регулирующей потоки в организме.
Системы оценки питательности кормов и нормирования питания должны быть применимы к широкому кругу ситуаций, для чего необходимо учитывать динамические взаимодействия между снабжением субстратами и резервами тела. Поскольку общая цель удовлетворения потребностей заключается в предсказании того, как корова будет реагировать на изменения в снабжении субстратами, и в предсказании выхода составных частей молока, то очевидна необходимость совершенствования систем. Потребность в радикально другом подходе заключается в том, чтобы установить взаимодействие субстратов- нутриентов в основных органах и тканях, которые наиболее сильно влияют на количество и состав молока.
Будущие разработки более совершенных систем дадут возможность более точного предсказания в широкой области условий, в особенности, если анализ чувствительности проведен на разработанных моделях выявит ключевые области дальнейших экспериментальных исследований. До сих пор мало известно, как метаболические пути модифицируются под влиянием дисбаланса нутриентов в рационе, стадии лактации и породы животного.
Традиционные системы ограничены и в том, что отсутствует интеграция обмена энергии и протеина, дают неадекватное представление о составе ОЭ в отношении индивидуальных нутриентов, неспособны предсказать состав молока, разграничить энергию, затрачиваемую на синтез молока и тела, неспособны предсказать продуктивную реакцию на изменения в поступлении питательных веществ с кормом.
Необходим новый подход, учитывающий поступление, использование и самое главное − взаимодействие индивидуальных субстратов. С учетом познания объективных физиологических потребностей, взаимодействия нутриентов на уровне рубца и тканей и условии совершенствования классификации кормов и оценки состояния животного возможно предсказание продуктивной реакции молочных коров.
Таким образом, исходя из особенностей пищеварения жвачных, гормонального статуса коров в разные фазы лактации и уровня молочного синтеза нами разработаны нормы потребности лактирующих коров в основных питательных веществах, представленных в энергетических эквивалентах (табл. 20, 21).
Таблица 20
Нормы обменной энергии и оптимальные соотношения основных питательных веществ (% в энергетических эквивалентах) для половозрелых молочных коров в первую фазу лактации (содержание жира в молоке – 4%, белка – 3,4%)
Удой, кг | Живая масса, кг | Обменная энергия, МДж | % от ОЭ | |||||
ВЖК | Аминокислоты | Глюкоза | Бутират | Пропионат | Ацетат | |||
15 | 350 | 103,2 | 13,5 | 23 | 9 | 8,7 | 18 | 27,8 |
400 | 107,6 | 13,5 | 23 | 9,2 | 8,8 | 17,3 | 28,2 | |
450 | 108,0 | 12 | 23 | 9,5 | 10 | 16 | 29,5 | |
20 | 400 | 137,3 | 14 | 22 | 8,2 | 9 | 17,2 | 29,6 |
450 | 140,2 | 13,7 | 21,9 | 8,4 | 9,5 | 16,5 | 30 | |
500 | 144,5 | 13 | 21,7 | 8,8 | 10 | 16,2 | 30,3 | |
550 | 148,0 | 11 | 21,5 | 9 | 10 | 16 | 32,5 | |
25 | 450 | 155,0 | 14,1 | 23,5 | 8 | 9,2 | 17 | 28,2 |
500 | 160,5 | 13,6 | 23,1 | 8,2 | 9,5 | 16,8 | 28,8 | |
550 | 164,4 | 13,2 | 23 | 8,4 | 10 | 16,6 | 28,8 | |
30 | 550 | 189,5 | 14 | 22,4 | 7 | 8,8 | 18,8 | 29 |
600 | 195,8 | 13,5 | 22 | 7,2 | 9 | 18,6 | 29,7 | |
650 | 203,9 | 12 | 21,9 | 7,5 | 9,3 | 18 | 31,3 | |
700 | 200,7 | 11,5 | 21,5 | 7,8 | 10 | 17,6 | 31,6 | |
35 | 550 | 211,8 | 14,4 | 23,3 | 6,4 | 9,2 | 18,5 | 28,2 |
600 | 218,8 | 13,9 | 22,8 | 6,5 | 9,4 | 17,5 | 29,9 | |
650 | 226,1 | 13 | 22,6 | 6,8 | 9,8 | 17,2 | 30,6 | |
700 | 226,1 | 12 | 22,3 | 6,9 | 10 | 17 | 31,8 | |
Применение указанных норм потребностей позволяет получать молочную продукцию с максимально возможной эффективностью, полностью использовать генетический потенциал животных и поддерживать лактационную кривую на более высоком уровне во все фазы лактации.
Таблица. 21.
Нормы обменной энергии и оптимальные соотношения основных питательных веществ (% в энергетических эквивалентах) для половозрелых молочных коров во вторую фазу лактации (содержание жира в молоке – 4%, белка – 3,4%)
Удой, кг | Живая масса, кг | Обменная энергия, МДж | % от ОЭ | |||||
ВЖК | Аминокислоты | Глюкоза | Бутират | Пропионат | Ацетат | |||
15 | 350 | 112,7 | 11 | 21 | 9 | 10 | 17,5 | 31,5 |
400 | 116,5 | 10,5 | 21 | 9 | 10,3 | 17 | 32,2 | |
450 | 120,2 | 9,6 | 20,7 | 9 | 11 | 16,5 | 33,2 | |
20 | 400 | 148,6 | 11 | 20,2 | 7 | 10 | 19 | 32,8 |
450 | 155,8 | 10,5 | 20,1 | 7,1 | 10 | 18,9 | 33,4 | |
500 | 159,5 | 9,3 | 20 | 7,3 | 11 | 17,1 | 35,3 | |
550 | 163,0 | 8,2 | 20 | 7,5 | 12 | 16 | 36,3 | |
25 | 450 | 171,1 | 11,5 | 21,3 | 7 | 10 | 18,4 | 31,8 |
500 | 174,7 | 11,2 | 21,2 | 7,2 | 10 | 18 | 32,4 | |
550 | 178,2 | 10,1 | 21,1 | 7,5 | 11 | 17 | 33,3 | |
30 | 550 | 203,7 | 11,5 | 21,3 | 7 | 10 | 20 | 30,2 |
600 | 207,1 | 11 | 21,3 | 7 | 10 | 19 | 31,7 | |
650 | 210,5 | 10,5 | 21,2 | 7,2 | 10 | 19 | 32,1 | |
700 | 213,8 | 10 | 21,1 | 7,3 | 11 | 17 | 33,6 | |
35 | 550 | 229,1 | 11,5 | 21,5 | 6 | 9,6 | 19,7 | 31,7 |
600 | 232,5 | 11 | 21,4 | 6,2 | 9,7 | 19,6 | 32,1 | |
650 | 235,9 | 10,5 | 21,4 | 6,4 | 9,8 | 19,1 | 32,8 | |
700 | 239,2 | 10 | 21,3 | 6,5 | 10 | 17,9 | 34,3 | |
Литература к главе 2
Агафонов В.И. Нормирование энергии у жвачных животных по принципу субстратной обеспеченности метаболизма // Актуальные проблемы биологии в животноводстве. Доклады на Второй международной конференции 5-8 сентября 1995 г. – Боровск, 1995.
Агафонов В.И. Нормирование энергии у жвачных животных по принципу субстратной обеспеченности метаболизма. В сб. “ Актуальные проблемы биологии в животноводстве“. Материалы 2-й международной конференции. - Боровск, 1995. – С. 97-105.
Агафонов В.И. Решетов В.Б., Волобуев В.П. и др. Обеспеченность субстратами энергетических процессов при различных условиях кормления и продуктивности // Тр. ВНИИФБиП. – Т. 38. – Боровск, 1999.– С. 375-384.
Агафонов В.И., Волобуев В.П. Методика расчета количества субстратов, образующихся в желудочно-кишечном тракте у коров. В сб. ''Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания сельскохозяйственных животных''. Отчет ВНИИФБиП за 1991-1992 г. – Боровск. – С. 147-148 с.
Агафонов В.И., Надальяк Е.А. Основные достижения в разработке принципов энергетического питания сельскохозяйственных животных материалы международной конференции 3-7 сентября 1990. – Боровск, 1991. – С. 12-24.
Агафонов В.И., Решетов В.Б. Структура фондов субстратов в желудочно-кишечном тракте.у лактирующих коров. В сб. ''Проблемы физиологии, биохимии, биотехнологии и питания сельскохозяйственных животных''. Отчет ВНИИФБиП за 1990-1991 г. – Боровск. – С. 103-104 с.
Агафонов В.И., Решетов В.Б., Волобуев В.П. и др. Совершенствование системы энергетического питанияч молочного скота. // Тр.ВНИИФБиП, т.40, Боровск, 2001, с.55-68.
Агафонов В.И., Решетов В.Б., Волобуев В.П. и др. Обеспеченность субстратами энергетических процессов у коров при различных уровнях кормления и продуктивности. . В сб. '' Современные проблемы биотехнологии и биологии продуктивных животных''. Тр. ВНИИФБиП, т. 39. – Боровск. – С. 375-384.
Агафонов В.И., Решетов В.Б., Волобуев В.П. и др. Особенности использования энергии корма у коров в начальный период лактации. // Тр.ВНИИФБиП, т.39, Боровск, 2000, с.123-134.
Агафонов В.И., Решетов В.Б., Лазаренко В.П. и др. Обоснование норм потребности коров в энергетических субстратах. // Тр. ВНИИФБиП, т. 43, Боровск, 2003, с.197-205.
Ерсков Э.Р. Протеиновое питание жвачных животных. Пер. с англ. – М. - 183 с.
Иванов К.П. Основы энергетики организма. – Т. 1. – Л.: Наука. – 1990. 308 с.
Agricultural Research Council (1980) The Nutrient Requirements of Farm Livestock No. 2. Ruminants 2nd Edition Commonwealth Agricultural Bureaux, Slough
Anderson M.J., et.al. (1979). Feeding whole cottonseed to lactating dairy cows. J. of Dairy Sci. 62, 1098—1103
Annison E.F. 1971. The mammary metabolism of glucose, acetate and ketone bodies. In: I.R. Falconer (Ed) Lactation. Butterworths, London,281-295.
Annison E.F. and Linzell J.L. 1964. The oxidation and utilization of glucose and acetate by the mammaryn gland of the goat in relation to their overall metabolism and to milk formation. J. Physiol. Lond. 175.372-385.
Annison E.F. et. al. 1967. The oxidation and utilization of palmitate, stearate, oleate and acetate by mammary gland of the fed goat in relation to their overall metabolism, and the role of plasma phospholipids and neutral lipids in milk-fat synthesis. Biochem. J. 102.637-647.
Baldwin et.al. (1980). Manipulating metabolic parameters to improve growth rate and milk secretion.Journal of Animal Science 51, 1416—1428
Baldwin, R.L. and Kim, W.Y. (1993) Lactation. In: Forbes, J.M. and France, J. (eds), Quantitative Aspects of Ruminant Digestion and Metabolism. CAB International, Wallingford, UK, pp. 433-452.
Banks S.W., et.al. (1976). Effect of feeding fat to dairy cows receiving a fat-deficient basal diet. II. Fatty acid composition of the milk fat. J. of Dairy Research 43, 219—227
Banks W., et.al. (1976). Effect of feeding fat to dairy cows receiving a fat- deficient basal diet. I. Milk yield and composition. J. of Dairy Research 43, 213—218 7
Banks W., et.al. (1980). The yield, fatty acid composition and physical properties of milk fat obtained by feeding soya oil dairy cows. J. of the Science of Food and Agriculture 31, 368—374
Bauman D. E., et.al. (1982). Hormonal effects on partitioning of nutrients for tissue growth: role of growth hormonu-and prolactin. Federation Proceedings 41, 2538—2544 11
Bauman, D. E. and Currie, W. B. (1981). Partitioning of nutrients during pregnancy and lactation: a review of mechanisms involving homeostasis and homeorhesis. J. of Dairy Sci. 63, 1514—1529
Bergman E.N. In: In: Dynamic Biochimistry of animal production. World Anim. Sci., A3. Elsever, Amsterdam, pp173-196.
Bergman, E.N. (1986) Splanchnic and peripheral uptake of amino acids in relation to the gut. Federation Proceedings (FASEB Journal) 45, 2277-2282
Bickenstaffe R. et. Al. 1974. The metabolism of glucose, acetate, lipids and amino acids in lactating dairy cows. J. agric. Sci. 82.71-85.
Bickerstaffe, R. and Johnson A. R. (1972). The effect of intravenous infusions of sterculic acid on milk fat synthesis. Brit. J. of Nutrition 27, 561—570.
Bines J. A., et.al. (1978). The effect of protected lipids on nutrient intakes, blood and rumen metabolites and milk secretion in dairy cows during early lactation. J. of Agric. Sci. 91, 135—150
Bines, J. A. and Hart, I. C. (1982). Metabolic limits to milk production,especially roles of growth hormone and insulin. Journal of Dairy Science 65, 1375—1389.
Blaxter, K.L. (1962) The Energy Metabolism of Ruminants Hutchinson Scientific & Technical, London
Продолжение · 11
Blaxter, K.L. (1989) Energy Metabolism in Animals and Man. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
Brown W. H.,et.al. (1962). Fatty acid composition of milk. I. Effect of roughage and dietary fat. J. of Dairy Sci. 45, 191—196.
Brumby P. E., et.al. (1972). Metabolism of codliver oil in relation to milk fat secretion. J.l of Dairy Research 39, 167—183.
Brumby, P. E., et.al.(1978).Utilization of energy for maintenance and production in dairy cows given protected tallow during early lactation. J. of Agric. Sci. 91,151—159.
Cant JP, McBride BW, Croom WJ Jr. The regulation of intestinal metabolism and its impact on whole animal energetics. J Anim Sci 1996 Oct;74(10):2541-53)
Casper D.P., Schingoethe D.J. Model to describe and alleviate milk protein depression in early lactation dairy cows fed a high fat diet. J. Dairy Sci., 1989, 71:3327-3335.
Chady A. Model for the interpretation of energy metabolism in farm animals. In: Modelling nutrient utilization in farm animals. Cab.. Intern. 2000,329-345.
Christensen D. A., et.al. (1978). Utilization of protected and unprotected rapeseed by lactating dairy cows. In Proceedings, 5th International Rapeseed Conference, Malmo, Vol. 2, pp. 217—219. Malmo, Conference Organizing Committee
Christie, W. W., Ed. (1981). Lipid Metabolism in Ruminant Animals. NewYork, Pergamon Press
Clapperton J. L. and Steele W. (1982). Different forms of fat in the diet of dairy cows. Proceedings of the Nutrition Society 41, 136A.
Cook L. J, et.al. (1976). Effects of protected cyclopropene fatty acids on the composition of ruminant milk fat. Lipids 11, 705—711.
Coppock, C.E., Flatt, W.P., Moore, L.A. and Stewart, W.E. (1964) Relationship between end products of rumen fermentation and utilisation of metabolisable energy for milk production. J. of Dairy Sci. 47 (12), 1359-1364.
DanfaerA. (1981). The effect of dietary fat on milk production. In Fats in Feeds and Feeding (R. Marcuse, Ed.), pp. 84—91. Gothenburg, Scandinavian Forum for Lipid Research and Technology
Davis, С L. and Brown, R. E. (1970). Low milk fat syndrome. In Physiology of Digestion and Metabolism in the Ruminant (A. T. Phillipson, Ed.), pp. 545—565. Newcastle upon Tyne, Oriel Press 28
Holmes C.W., G.F. Wilson Milk production from pasture Agr. Books 1987, 1v., 313p.
Kelly, J.Met.al. (1993) Interactions between protein and energy metabolism. In: Forbes, J.M. and France, J. (eds), Quantitative Aspects of Ruminant Digestion and Metabolism. CAB International, Wallingford, UK, pp. 341-362
Koong, L.J., Ferrell, C.L. & Nienaber, J.A (1985) Assessment of interrelationships among levels of intake and production, organ size and fasting heat production in growing animals J. Nutr. 115, 1383-1390
Kristensen V.F. Weisberg M.R. A new aproach to feed evalution in ruminant
Norv J Agr Sci 1991, Suppl 5p67-81
Kuhn N.J. 1977. Lactogenesis:the search for trigger mechanisms in different species. Symp. Zool. Soc. Lond. 41,165-192.
Lindsay, D.B. (1993) Metabolism of the portal drained viscera. In: Forbes, J.M. and France, J. (eds), Quantitative Aspects of Ruminant Digestion and Metabolism. CAB International, Wallingford, UK, pp. 267-290.
Linzell J.L. 1967. The effect of very frequent milking and oxytocin on the yield and composition of milk in fed and fasted goats. J. Physiol. (Lond.) 190.333-346.
Linzell J.L. 1974 Mammary blood flow and methods of indentifying and measuring precursors of milk. In: B.L. Larson and V.R. Smith (Eds) Lactation, V.1. Academic Press, New York, 143-225.
Lobley G.E. et. al. 1980. Whole body and tissue protein synthesis in cattle. Br. J. Nutr. 43,491-502.
Macleod G.K. et. Al. 1977. Feeding vaue of protected animal tallow for high yielding dairy cows. J. Dairy Sci. 60.726-738.
MacRae, J.C., Buttery, PJ. and Beever, D.E. (1988) Nutrient interactions in the dairy cow. In: Garnsworthy, P.C. (ed.), Nutrition and Lactation in the Dairy Cow. Butterworths, London, pp. 55—75.
Mould, F.L., et.al. (1982) Investigation of some of the physiological factors influencing intake and digestion of rice straw by native cattle in Bangladesh Trop. Anim. Prod. 7, 174-181
NRC (1989) Nutrient Requirements of Dairy Cattle, 6th edn. National Academy Press, Washington, DC.
Ørskov, E.R.,et.al. (1969) The influence of ruminal infusion of volatile fatty acids on milk yield and composition and on energy utilization by lactating cows. British J. of Nutrition 23, 443-453.
Ørskov, E.R. & McDonald, I. (1970) The utilization of dietary energy for maintenance and for protein and fat deposition in young growing sheep In Schiirch, A. & Wenk, G. (Eds) Energy Metabolism in Farm Animals pp 121-125 E.A.A.P. Publication No. 13 Juris Druck & Verlag, Zurich
Ørskov, E.R., Duncan, W.R.H. & Carnie, C.A. (1975) Cereal processing and food utilization in sheep. 3. The effect of replacing whole barley by whole oats on food utilization and firmness of subcutaneous fat in sheep Anim. Prod. 21, 51-58
Ørskov, E.R., Grubb, D.A. and Kay, R.N.B. (1977) Effect of post-ruminal glucose or protein supplementation on milk yield and composition in Friesian cows in early lactation and negative energy balance. Brit. J. of Nutrition 38, 397-405.
Ørskov, E.R., Ryle M. (1992) Energy nutrition in ruminants. Elsever., Lond., New York.
Reynolds, C.K. (1994) Quantitative aspects of liver metabolism in ruminants. In: Engelhardt, W.V., Leonhard-Marek, S., Breves, G. and Giesecke, D. (eds), Ruminant Physiology: Digestion, Metabolism, Growth and Reproduction: Proceedings of the Eighth International Symposium on Ruminant Physiology. Ferdinand Enke Verlag, Stuttgart, Germany
Reynolds, C.K. (1995) Quantitative aspects of liver metabolism in ruminants. In: Engelhardt, W.V., Leonhard-Marek, S., Breves, G. and Gisecke, D. (eds) Ruminant Physiology: Digestion, Metabolism, Growth and Reproduction, Proceedings 8th International Symposium on Ruminant Physiology. Delmar Publishers, Albany, Germany, pp. 351-371.
Riis P.M. 1983 The pools of tissue consistentituents and products: Proteins. In: Dynamic Biochimistry of animal production. World Anim. Sci., A3. Elsever, Amsterdam, pp75-108.
Schiemann, R. (1958) Kritische Betragungen iiber den Entwicklung der starke-wertlehre Oscar Kellner Dtsch. Akad. Landwirt. Wiss. Ab. No. 31
Seal, C.J. and Reynolds, C.K. (1993) Nutritional implications of gastrointestinal and liver metabolism in ruminants. Nutrition Research Reviews 6, 185-208.
Smith G.H. and Taylor D.S. 1977. Mammary energy metabolism. Symp. Zool. Soc. Lond. 41.95-111.
Sporndly R. Aspects on ration formulation based on substrate system || Norveg. Y.
Sutton, J.D. (1986) Milk composition. In: Broster, W.H., Phipps, R.H. and Johnson, C.L. (eds) Principles and Practice of Feeding Dairy Cows. Technical Bulletin No. 8, National Institute for Research in Dairying, Reading, pp. 203-218.
Chudy Y.A. Energgieumsatz: Einflussfaktoren. Modellierung und energetisch Futterbewertung. Lohmann information, 1, 2001. – S. 13-22.
Taylor D.J. 1979. Interspecies differences in milk fat synsesis in lactating mammary glands. Ph. D. Thesis, Univ. of Leeds.
Thomas, PC. and Chamberlain, D.G. (1984) Manipulation of milk composition to meet market needs. In: Haresign, W. and Cole, D.J.A. (eds) Recent Advances in Animal Nutrition - 1984. Butterworths, London, pp. 219-243.
The Cornell Net. Carbohydrate and Protein System for Evaluating Cattle Diets || Wssh., 1990. №34.-121 p.
Tyrrell, H. (1980) Limits to milk production efficiency. J. of Animal Sci. 51 (6), 1441-1447.
Van Es, A.J.H. (1978) Feed evaluation for ruminants. I. The system in use from May, 1977 onwards in The Netherlands. Livestock Production Science 5, 331-345.
Van Es, A.J.H. (1994) The symposia on energy metabolism of farm animals of the EAAP. In: Energy Metabolism of Farm Animals. EAAP Publ. No. 76. CSIC Publishing Service, Madrid, Spain, pp. 409-418.
Van Es, A.J.H., Nijkamp, H.J. and Vogt, J.E. (1970) Feed evaluation in dairy cows. In: Schurch, A. and Wenk, C. (eds) Proceedings of the 5th Energy Metabolism Symposium. EAAP Publication No.13, Juris Druck Verlag, Zurich, pp. 61-64.
Webster, A.J.F., Brockway, J.M. & Smith, J.S. (1974) Prediction of the energy requirements for growth in beef cattle 1. The irrelevance of fasting metabolism Anim. Prod. 19, 127-139
Wood H.G. et. Al. 1965 Estimation of the pentose cycle in the perfused cows udder. Biochem. J. 96..607-615.
3. Нормирование аминокислотного питания молочного скота
Система питания высокопродуктивных коров на основе субстратного обеспечения метаболизма предусматривает установление потребности в отдельных субстратах, в том числе и аминокислотах на отдельные функции организма животных, т.к. для высокопродуктивных коров, наряду с белковым, особую значимость имеет и аминокислотное питание. При одинаковом содержании в рационе протеина и его фракций (распадаемый, нераспадаемый протеин), молочная продуктивность и эффективность использования доступного белка будет зависеть от сбалансированности смеси аминокислот, поступающей в кровь из пищеварительного тракта.
3.1. Потребности коров в незаменимых аминокислотах
Нормы потребности высокопродуктивных коров в отдельных незаменимых аминокислотах, а также порядок их лимитирования, имеют определенные колебания в системах питания для животных, принятых в разных странах, и продолжают уточняться. Это связано с различиями в подходах установления потребности, наборе и качестве кормов, сбалансированности рационов по основным питательным веществам, климатических условий и т.д.
Отсутствие разработок по оптимизации аминокислотного питания высокопродуктивных молочных коров в настоящий момент является сдерживающим фактором в повышении молочной продуктивности и снижении себестоимости продукции. Если в кормлении моногастричных животных (птица, свиньи) проблема аминокислотного питания успешно решается за счет использовании в комбикормах синтетических аминокислот, то для жвачных животных питательную ценность имеют лишь аминокислоты, поступающие из преджелудков с микробной массой или нераспавшимся протеином корма, а «незащищенные» синтетические аминокислоты разрушаются рубцовыми микроорганизмами. Попытки перенести подход балансирования рационов по аминокислотам с моногастричных животных на жвачных не могут быть успешными из-за ряда превращений аминокислот в рубце (разная скорость распада и дезаминирования отдельных аминокислот). Так, например, скорость распада отдельных аминокислот из фракции нерастворимого распадаемого протеина подсолнечного шрота может различаться в 3 раза (например, аргинин-2,0%/час, а лизин 6,2%/час). В то же время при скорости распада метионина 2,5%/час, дезаминирование аргинина происходит примерно на 30% быстрее. Однако до настоящего времени у нас в стране при разработке норм аминокислотного питания молочных коров не учитывалось превращение их в желудочно-кишечном тракте и степень доступности для всасывания, хотя такие исследования проводятся. Поэтому существующие до настоящего времени нормы содержания отдельных незаменимых аминокислот в рационах не имеют достаточного физиологического обоснования и большого практического значения.
Потребность коров в доступных или обменных незаменимых аминокислотах (аминокислотах, поступающих в кровь из пищеварительного тракта) устанавливается факториальным способом с учетом молочной продуктивности, содержания белка в молоке, прироста в теле и стадии стельности на основании данных о распределении и эффективности использования каждой незаменимой аминокислоты на отложение в приросте, плоде, матке с околоплодными водами, на производство молока и теплопродукцию, поглощение стенкой пищеварительного тракта при всасывании, метаболизме в печени и использовании молочной железой. Более детально данный способ описан в ранее опубликованных работах (Новая протеиновая система, 1989; Харитонов, 2003).
Поскольку достаточной физиологической и научно-практической проверки не проводилось, нерешенным остается вопрос и о балансировании рационов жвачных по доступным незаменимым аминокислотам в практике кормления коров. Попытки создать такой подход были предприняты, но не получили должного развития (Аитова М.Д., 1989). Недостаточная проработка подходов и отсутствие расчетов удовлетворения потребностей в незаменимых аминокислотах кормами рациона часто приводили при попытках балансирования аминокислот к неоднозначным результатам. Появление на рынке кормов препаратов «защищенных» аминокислот, при недостаточно разработанных схемах расчета обеспеченности ими, не дало потребителям возможности оптимального их применения. В результате, основываясь лишь на рекламных проспектах, применение таких препаратов часто себя не окупает. Для правильного их использования необходимо знать потребности животного в данных аминокислотах и содержание аминокислот в кормах рациона и добавках с учетом их доступности и только на этой основе обеспечивать удовлетворение этих потребностей. Например, определение биодоступности «защищенного» метионина из 8 коммерческих препаратов показало, что в 6-ти из них его доступность колебалась от 0 до 75% и только для двух препаратов соответствовала регламенту производителей (Rulquin, 2000).
Целью наших исследований являлась экспериментальная проверка способа расчета потребности молочных коров в обменных аминокислотах и определения доступности аминокислот для всасывания.
Исследования выполнялись в ряде опытов на коровах с канюлями рубца, 12- перстной кишки, канюлями на воротной вене, выведенной под кожу сонной артерией и датчиками кровотока на воротной вене и срамной артерии. Коров содержали на различных типовых рационах. С целью оценки обеспеченности животных лимитирующими аминокислотами в последовательных опытах определяли основные этапы превращения аминокислот в их организме: всасывание, поступление в кровь с эритроцитарной массой и в свободном виде, межуточный обмен и использование в синтезе белков молока. Распадаемость протеина отдельных кормов в рубце определяли методом in sacco (Voigt, 1985). Переваримость нераспавшегося протеина и освобождение отдельных аминокислот при гидролизе изучали методом мобильных мешочков (Bach, 2000). Аминокислотный состав фракций белка определяли на аминокислотном анализаторе после предварительного гидролиза.
Потребность в незаменимых аминокислотах на основные функции у коров
Комплексные исследовании на молочных коровах, проведенные во ВНИИФБиП с.-х. животных в течение последних лет в условиях вивария на оперированных животных, а также на высокопродуктивных коровах в ряде хозяйств, позволили получить данные о потребности коров на разных стадиях лактации в отдельных субстратах для обеспечения процессов молокообразования. В дальнейшем была проведена проверка оптимального количества и соотношения основных потенциально лимитирующих субстратов и метаболитов в организме коров на разных стадиях лактации при оптимизации рационов по составу ОЭ.
Анализ аминокислотного состава молока, полученного от коров разной продуктивности и в разные фазы лактации (раздой, середина и конец лактации) и разных пород (холмогорская и черно-пестрая), показал, что различия в его составе носят недостоверный характер и что при расчете потребностей можно пользоваться средними данными аминокислотного состава (табл.22). Аминокислотный состав прироста также у коров в разные фазы лактации довольно постоянен.
Таблица 22
Аминокислотный состав белков тела и молока у коров, г/1000г
Аминокислоты | прирост | поддержание | молоко |
Лизин | 10,8 | 0,21 | 2,6 |
Гистидин | 3,7 | 0,08 | 1 |
Аргинин | 9,6 | 0,15 | 1,3 |
Триптофан | 1,5 | 0,02 | 0,5 |
Треонин | 7,3 | 0,11 | 1,6 |
Цистин | 1,9 | 0,03 | 0,5 |
Валин | 7,6 | 0,12 | 2,2 |
Метионин | 3,1 | 0,05 | 0,9 |
Изолейцин | 6 | 0,09 | 2,5 |
Лейцин | 10,6 | 0,16 | 3,5 |
Фенилаланин | 5,8 | 0,09 | 2,2 |
Исследование аминокислотного состава плода и матки с оболочками и околоплодными водами у коров разных сроков стельности показало, что с возрастом плода его аминокислотный состав меняется и в связи с этим, потребности животного в отдельных аминокислотах в зависимости от стадии стельности могут изменяться (табл.23).
В результате обобщения данных, полученных в ранее проведенных исследованиях, и данных мировой литературы определена закономерность отложения незаменимых аминокислот в плоде в связи со сроками стельности. С учетом приведенных данных при установлении потребности коров в незаменимых аминокислотах следует учитывать молочную продуктивность, содержание белка в молоке, прирост в теле и стадию их стельности.
Таблица 23
Отложение аминокислот в плоде, г/1000г
Аминокислоты | Сроки стельности, мес | ||||
2 | 3 | 6 | 7 | 8 | |
Лизин | 4,5 | 5,4 | 7 | 7,4 | 7,3 |
Гистидин | 1,5 | 1,7 | 2,1 | 2,5 | 3 |
Аргинин | 4,3 | 4,4 | 6,6 | 6,7 | 6,9 |
Треонин | 3,4 | 3,2 | 3,7 | 4,9 | 5,1 |
Цистин | 0,8 | 1,2 | 0,7 | 1,2 | 2,8 |
Валин | 2,5 | 3 | 3,1 | 3,3 | 4,5 |
Метионин | 0,6 | 1,2 | 0,7 | 1,6 | 3 |
Изолейцин | 1,8 | 2 | 2,2 | 3,1 | 4,7 |
Лейцин | 5 | 6,5 | 5,78 | 8,4 | 9,2 |
Фенилаланин | 3 | 3,2 | 3,4 | 5 | 5 |
Масса плода, г | 120 | 530 | 2550 | 7630 | 20000 |
Продолжение · 12
Довольно просто установить чистую потребность в аминокислотах на молоко. Однако, значительно сложнее определить потребность в доступных аминокислотах. Анализ поглощения аминокислот молочной железой на основе данных скорости кровотока и артерио-венозной разницы показывает, что только часть аминокислот поглощается в соответствующих количествах к выделяемому с молоком. Если принять обычный прием расчета эффективности использования как отношение выделенного к поглощенному, то для ряда аминокислот такой показатель будет значительно превышать 100%. Так, аспартат, глутамат и серин всегда поглощаются в значительно меньших количествах, чем выделяются в составе молока. В то же время глицин и аргинин, при всех кормовых ситуациях, поглощаются молочной железой в 2-3 раза больше, чем выделяются. Для ряда аминокислот установлена значительная вариабельность поглощения (57-300%) в зависимости от состава метаболитов крови. Наименьшая вариабельность (80-120%) установлена для фенилаланина, метионина и тирозина. Изучение поглощения аминокислот молочной железой у коров разной продуктивности и при разном обеспечении субстратами (при изменении соотношения всасывающихся субстратов за счет инфузии в ЖКТ чистых субстратов) показало, что при небольшом варьировании часть незаменимых аминокислот усваиваются в эквимолярных соотношениях, а часть в избыточном, т.е. с более низкой эффективностью и соответственно их требуется в 1.1 -1.3 раза больше, чем выводится с молоком (табл.24).
Таблица 24
Обеспеченность синтеза молочного белка свободными аминокислотами, %
Аминокислоты | Периоды опыта (инфузии субстратов в ЖКТ) | |||||
Контроль | ВЖК | Ацетат | Контроль | Лейцин | Глутамат | |
Аспартат | 23,25 | 126,2 | 39,1 | 56,7 | 40,9 | 69,5 |
Треонин | 47,5 | 104,7 | 63,7 | 62,3 | 62,4 | 66,9 |
Серин | 32,6 | 37,8 | 43,1 | 44,6 | 53,6 | 38,0 |
Глутамат | 43,8 | 55,7 | 30,9 | 42,5 | 45,7 | 37,2 |
Глицин | 328,9 | 446,4 | 227,1 | 188,1 | 234,3 | 682,8 |
Аланин | 124,9 | 122,2 | 113,2 | 160,7 | 86,1 | 96,8 |
Валин | 109,8 | 123,1 | 109,8 | 100,2 | 111,6 | 91,6 |
Цистин | 84,7 | 55,0 | 42,4 | 58,5 | 77,6 | 41,2 |
Метионин | 85,0 | 73,8 | 74,3 | 100,0 | 77,6 | 78,4 |
Изолейцин | 97,7 | 75,2 | 26,9 | 64,3 | 70,3 | 59,5 |
Лейцин | 60,4 | 44,1 | 63,0 | 47,6 | 83,1 | 59,5 |
Тирозин | 64,6 | 49,3 | 100,8 | 41,3 | 53,3 | 52,9 |
Фенилаланин | 79,1 | 55,5 | 64,1 | 71,6 | 48,2 | 59,4 |
Лизин | 68,6 | 65,9 | 91,4 | 43,9 | 58,1 | 52,6 |
Гистидин | 114,4 | 87,0 | 105,4 | 123,2 | 84,6 | 111,5 |
Аргинин | 185,5 | 179,4 | 178,6 | 150,7 | 166,2 | 162,8 |
Ввиду того, что метаболизм аминокислот начинается в пищеварительном тракте и процессы распада протеина и микробного синтеза в рубце значительно изменяют количество и состав аминокислот, контроль за обеспеченностью ими следует начинать с учета их поступления из преджелудков или в кровь воротной вены и сопоставлять с выходом аминокислот с молоком.
Нами установлено, что основная часть свободных аминокислот поступает из кишечника с плазмой крови, а на долю эритроцитов и других клеток крови приходится от 3 до 6,1 г/час аминокислот или 8,3 и 21 % от суммы свободных аминокислот крови. По сравнению с аминокислотным составом химуса в крови воротной вены был более низкий процент аспарагиновой и глутаминовой аминокислот, которые активно участвуют в превращениях в стенке кишечника (табл.25).
Таблица 25
Метаболизм аминокислот в стенке желудочно-кишечного тракта
Аминокислоты | % от суммы во всасывающейся смеси | % от суммы в поступившей смеси | % от суммы в метаболизированной смеси | Метаболизиро- валось в стенке в % от всосавшегося |
Аспартат | 9,17 | 7,8 | 20,7 | 23,5 |
Треонин | 6,6 | 6,7 | 5,6 | 8,9 |
Серин | 5,7 | 6,2 | 1,3 | 2,3 |
Глутамат | 15,4 | 12,7 | 39 | 26,3 |
Пролин | 6,1 | 6,4 | 3,9 | 6,57 |
Глицин | 12,4 | 13,6 | 2,7 | 2,2 |
Аланин | 4,5 | 4,9 | 1,2 | 2,8 |
Валин | 4,5 | 4,8 | 1,5 | 3,4 |
Метионин | 2,4 | 2,6 | 0,8 | 3,6 |
Изолейцин | 2,9 | 3,1 | 1,3 | 4,6 |
Лейцин | 5,6 | 5,8 | 3,2 | 6,1 |
Тирозин | 3,6 | 3,6 | 3,5 | 10,3 |
Фенилаланин | 4,8 | 5,1 | 1,7 | 3,7 |
Лизин | 6,7 | 6,8 | 5,9 | 9,2 |
Гистидин | 3,4 | 3,5 | 2,7 | 8,4 |
Аргинин | 5,7 | 5,9 | 4,5 | 8,2 |
Из отдельных аминокислот наиболее активно задерживались стенкой аспартат и глутамат, менее активно использовались аргинин, гистидин, лизин, тирозин, в результате чего в крови воротной вены отмечено снижение процентного их содержания. Для остальных аминокислот содержание во всасываемой смеси соответствовало концентрации в воротной вене.
Исходя из содержания и эффективности использования каждой незаменимой аминокислоты на отложение в приросте, плоде, матке с околоплодными водами, на производство молока и теплопродукцию мы нами уточнены потребности в обменных аминокислотах для синтеза 1 кг молока с содержанием 3,4 % белка (табл.26), и в % от обменного белка (приложение 1).
Таблица 26
Потребность лактирующих коров в доступных для обмена незаменимых аминокислотах на синтез 1 кг молока (3,4% белка) при сбалансированном составе обменного белка (г/кг)
Аминокислоты | Норма (Новая протеиновая система, 1989) | Уточненные данные |
Метионин | 1,04 | 0,93 |
Гистидин | 1,07 | 1,19 |
Лизин | 2,95 | 3,34 |
Лейцин | 3,64 | 3,30 |
Для проверки рассчитанных факториальным способом потребностей в аминокислотах проводили физиологические опыты на коровах с продуктивностью 25кг молока, с целью оценки поступления аминокислот из пищеварительного тракта и потребления их молочной железой при изменении обеспеченности метаболических процессов отдельными аминокислотами (лизином, метионином, гистидином, лейцином, фенилаланином) путем инфузии различных доз в дуоденум в течение 5 суток. Обеспеченность синтеза молочного белка аминокислотами оценивали на основе комплекса данных о концентрации и поглощении ключевых метаболитов молочной железой, продукции молочного белка и эффективности его образования.
На основании проведенных опытов заключили, что факториальный способ расчета потребности коров в доступных аминокислотах довольно точно отражает истинную потребность животных и на его основе возможно вести практическое нормирование протеинового и аминокислотного питания высокопродуктивных молочных коров.
3.2. Расчет обеспеченности метаболизма животного доступными аминокислотами
Расчет обеспеченности аминокислотами при проведении исследований выполняется на основании данных о поступлении аминокислот в кровь из пищеварительного тракта, которые получают в опытах на оперированных животных по разнице поступившего количества аминокислот в кишечник и выделенных с калом. Однако, данным способом можно оценить лишь общее количество обменного протеина и аминокислот в рационе, а для практического балансирования рационов требуются данные о их содержании в отдельных кормах.
В настоящее время существуют два метода определения биодоступности аминокислот - по исчезновению аминокислоты из пищеварительного тракта (in vivo, in sacco) или по ее появлению в крови (Bach,2000). Мы провели сравнение этих двух методов. В первом случае доступность определяли путем инкубации образцов препарата «Смартамин» (защищенный от распада в рубце метионин) в рубце в нейлоновых мешочках и определения в дальнейшем переваримости его в кишечнике методом мобильных мешочков. При этом доступность рассчитывали по формуле: доступность =послерубцовое переваривание (%) × (100-рубцовое переваривание in sacco (%))/100. Во втором случае применяли метод, основанный на изменении в крови концентрации изучаемой аминокислоты при скармливании препарата и расчете по калибровочной кривой концентрации аминокислоты в крови при инфузии различных ее доз в тонкий кишечник. Исследования проведены на лактирующих коровах во второй фазе лактации при суточном удое 15-17 кг молока, содержащихся на сено-силосно-концентратных рационах.
Калибровочная кривая была линейной в диапазоне доз от 0 до 30 г метионина и регрессионное уравнение для расчета всасывания метионина имело вид: поступившее количество метионина=29,74(4,61)× конц. метионина (мг%) - 7,35 (3,94); R=0,988.
Расчет доступности в первом варианте показал значение 79,2% (при 3% распадаемости в рубце и 81,7% переваримости в кишечнике), а во-втором-79,7%. В опытах других исследователей получены более высокие показатели при применении методики in sacco по сравнению со вторым методом.
Определение биодоступности путем применения метода рубцовой и кишечной инкубации было применено нами и для препаратов витамина А. Исследование трех коммерческих препаратов различных фирм показало, что доступность для всасывания витамина А различалась в несколько раз.
Только зная биодоступность аминокислот из препаратов защищенных аминокислот и кормов, можно направленно их применять для нормирования аминокислотного и витаминного питания жвачных животных.
Используя метод инкубации кормов в рубце и кишечнике нами разработана схема вычисления поступления любой аминокислоты из данного корма на любом типичном рационе. При этом требуются данные о аминокислотном составе фракций белка отдельных кормов и скорости распада аминокислот из нерастворимой распадаемой фракции (табл.27). В кишечнике незаменимые и заменимые аминокислоты освобождаются при ферментативном гидролизе и усваиваются с одинаковой интенсивностью, но по мере возрастания степени их предварительного распада в рубце, доступность незаменимых аминокислот снижается более выраженно (из-за высокого содержания незаменимых аминокислот в недоступной части протеина). Эти данные использованы для расчета всасывания отдельных аминокислот из кишечника. Данных о переваривании протеина и среднем их аминокислотном составе недостаточно для этого, так как спектр переваренных аминокислот может значительно варьировать. Для основных белковых кормов требуется знать аминокислотный состав его фракций, скорость распада отдельных аминокислот и зависимость степени их освобождения в кишечнике из белковых молекул от степени распада в преджелудках. Такие зависимости нами определены, представлены в виде функциональных уравнений и включены в компьютерную программу для оперативного расчета количества обменных аминокислот.
Таблица 27
Аминокислотный состав фракций белка подсолнечного шрота
Амино- кислоты | Растворимый протеин | Нерастворимый распадаемый протеин | Недоступный протеин | |||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
% в СВ | % в СП | % от исходн. кол-ва | % в СВ | % в СП | % от исход. кол-ва | Скорость расп. %/ч | % в СВ | % в СП | % от исход. кол-ва | |
1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9 | 10 | 11 |
Аспартат | 1,19 | 9,3 | 39,7 | 1,7 | 11,0 | 57,1 | 3,2 | 0,1 | 9,8 | 3,5 |
Треонин | 0,57 | 4,4 | 41,3 | 0,7 | 4,8 | 53,6 | 3,1 | 0,07 | 3,9 | 5,6 |
Серин | 0,85 | 6,6 | 47,2 | 0,9 | 5,7 | 50,0 | 2,5 | 0,05 | 5,5 | 3,1 |
Глутамат | 3,26 | 25,5 | 50,1 | 3,1 | 9,9 | 47,7 | 2,4 | 0,15 | 14,7 | 2,3 |
Глицин | 0,71 | 5,5 | 40,9 | 0,9 | 6,2 | 55,8 | 3,0 | 0,06 | 6,2 | 3,6 |
Аланин 74 | 0,96 | 7,5 | 48,8 | 0,9 | 6,2 | 49,0 | 2,4 | 0,05 | 4,9 | 2,6 |
Цистин | 0,42 | 3,3 | 64,0 | 0,2 | 1,6 | 7,3 | 1,3 | 0,00 | 0,0 | 0,0 |
Валин | 0,22 | 1,7 | 21,2 | 0,7 | 5,0 | 73,5 | 5,6 | 0,06 | 6,2 | 5,9 |
Метионин | 0,21 | 1,6 | 33,4 | 0,3 | 2,1 | 54,3 | 3,5 | 0,07 | 7,6 | 12,4 |
Изолейцин | 0,28 | 2,2 | 31,2 | 0,5 | 3,6 | 63,0 | 4,4 | 0,05 | 3,9 | 5,8 |
Лейцин | 0,59 | 4,6 | 30,7 | 1,2 | 8,2 | 65,7 | 4,4 | 0,08 | 7,6 | 4,0 |
Тирозин | 0,53 | 4,1 | 47,7 | 0,5 | 3,4 | 50,0 | 2,4 | 0,04 | 3,9 | 3,6 |
Фенил.ал. | 0,32 | 2,5 | 26,5 | 0,8 | 5,5 | 70,0 | 4,9 | 0,05 | 4,9 | 4,3 |
Лизин | 0,23 | 1,8 | 20,5 | 0,8 | 5,1 | 71,4 | 6,1 | 0,09 | 8,8 | 8,6 |
Гистидин | 0,40 | 3,1 | 42,8 | 0,5 | 3,2 | 52,6 | 2,8 | 0,05 | 4,9 | 5,7 |
Аргинин | 1,97 | 15,4 | 59,0 | 1,3 | 8,3 | 40,0 | 2,0 | 0,06 | 6,5 | 2,5 |
Зам. ам. | 7,97 | 47,2 | 8,4 | 50,2 | 2,5 | 0,46 | 2,7 | |||
Нез. ам. | 4,79 | 37,9 | 7,1 | 56,8 | 4,0 | 0,65 | 5,1 | |||
Сумма | 12,8 | 43,3 | 15 | 53,0 | 3,0 | 1,11 | 3,8 | |||
амин. инд. | 0,6 | 0,8 | 1,42 | |||||||
