Продолжение · 7

При продуктивном обмене энергетические затраты связаны с обеспечением функции подержания и необходимых затрат на синтез компонентов продукции (молоко, прирост массы и т.д.) На величину и эффективность энергозатрат влияют множество факторов, главными из которых являются уровень кормления и физиологическое состояние животных, определяющие продуктивность, возможность потребления корма. У лактирующих коров в период раздоя и при высоком уровне молочной продуктивности установлены сложные закономерности в использовании ЛЖК и высших жирных кислот в качестве источников энергии. Так, крайне низкое использование ацетата в энергетическом обмене у новотельных коров указывает на рост потребности в нем на синтез молочного жира. Предпочтительное использование высших жирных кислот в энергетическом обмене в начале лактации означает существенное повышение эффективности энергетического обмена, но за счет ранее накопленных в организме резервов.

У лактирующих коров, по сравнению с нелактирующими, использование ЛЖК не ограничивается только энергетическим обменом. Не менее важным, в количественном отношении, является использование на синтез жира молока ацетата, лактозы - глюкозы, которая, в свою очередь образуется из пропионата. Альтернативное использование ацетата приводит к резкому снижению его прямого включения в энергетические процессы. В этих условиях основным источником энергии у коров становятся высшие жирные кислоты, которые поступают из жировых депо организма. Следует лишь подчеркнуть, что неэстерифицированные жирные кислоты плазмы крови являются предшественниками липидов молока. Поэтому мобилизация энергетических источников у новотельных коров, по существу, обеспечивает потребности на биосинтез липидов молока (около 50 % молочного жира) и энергетический обмен (до 60 % потребности в энергии). Вероятно, этими условиями определяется количество мобилизованных жирных кислот у новотельных коров.

У новотельных коров затраты субстратов на синтез компонентов молока превосходят необходимый уровень использования энергии на поддерживающий обмен, а энергия суточного удоя сопоставима с общей теплопродукцией тканевого обмена. В этот период потребность коров в субстратах существенно отличается от фонда субстратов, образующихся в желудочно-кишечном тракте. Например, энергетический обмен у коров в начале лактации на 60 % обеспечивается за счет использования высших жирных кислот, тогда как из рациона их усваивалось лишь 200-400 г. Если учесть, что около 50 % жира молока синтезируется за счет высших жирных кислот, то потребность в них возрастает до 2000-2200 г/сут . Является ли такое соотношение поступления высших жирных кислот с кормом и их мобилизации из жировых депо физиологически обоснованным и можно ли с этих позиций определить потребность новотельной коровы в высших жирных кислотах? Ясно лишь, что использование ранее резервированных в организме источников энергии является высокоэффективным механизмом адаптации в условиях стресса (Иванов, 1989).

Методика оценки трансформации питательных веществ корма в желудочно-кишечном тракте в субстраты, доступные для усвоения

При разработке концепции субстратной обеспеченности метаболизма ставилась задача создания математического аппарата с целью количественного расчета субстратов, образующихся в ЖКТ из питательных веществ кормов рациона, субстратов, доступных для усвоения и их использования на биосинтез компонентов молока, прироста и в энергетическом обмене, с учетом их превращения в органах и тканях.

Непосредственно при проведении обменных опытов в качестве основы для расчетов были использованы показатели баланса энергии, азота, данные по соотношению ЛЖК в рубцовой жидкости. При анализе использования субстратов в энергетическом обмене брали величины суточной теплопродукции тканевого метаболизма с учетом дыхательного коэффициента, который характеризует соотношение субстратов, использованных в окислительных процессах.

Существенным преимуществом данного подхода к расчету количества образующихся в желудочно-кишечном тракте субстратов является возможность точного определения их суммарного энергетического эквивалента путем вычитания из энергии переваримых питательных веществ потерь энергии с метаном и теплотой ферментации (24,72 ± 0.72 % от энергии питательных веществ, переваренных в преджелудках и толстом кишечнике.

В зависимости от структуры рациона, физической формы кормов, соотношения в нем основных групп питательных веществ, качества протеина и углеводов корма, существенно изменяется соотношение преджелудочного и кишечного пищеварения, что необходимо учитывать при расчете количества образующихся субстратов в преджелудках, тонком и толстом кишечнике.

Предложенная методика предусматривает предварительное разделение энергии переваримых питательных веществ на две части:

• энергия питательных веществ, переваренных в преджелудках и толстом кишечнике, из которой вычитаются потери энергии с метаном и теплотой ферментации, а оставшаяся часть используется для расчета ЛЖК;
• энергия питательных веществ, переваренных в тонком кишечнике, величина которой используется для расчетов без поправок, через энергетические эквиваленты абсорбированных из тонкого кишечника субстратов: аминокислот, высших жирных кислот и глюкозы, образованных за счет питательных веществ корма.

Для расчета количества ЛЖК необходимо их молярное соотношение в рубцовой жидкости перевести в весовое с использованием коэффициентов: для ацетата – 60: для пропионата – 74; для бутирата - 88. Затем энергия переваримых питательных веществ в преджелудках и толстом кишечнике, исправленная с учетом потерь энергии с метаном и теплотой ферментации, распределяется пропорционально весовому количеству каждой ЛЖК и в дальнейшем находится количество образовавшихся ЛДЖ в граммах, исходя из их калорических коэффициентов: в 1 г ацетата содержится 14,65 кДж; в 1 г пропионата – 20,76 кДж; в 1 г бутирата – 24,93 кДж (табл. 2).

Количественный выход аминокислот рассчитывали по данным новой системы протеинового питания коров. Для этого учитывали качественные показатели сырого протеина в каждом из кормов рациона, а именно его распадаемость в рубце. Доступный для микроорганизмов (распадаемый) сырой протеин корма используется в преджелудках с эффективностью 80 %, а в дальнейшем протеин микроорганизмов при поступлении в тонкую кишку переваривается с коэффициентом 70 %. Таким образом, конечная эффективность образования аминокислот из распадаемого протеина достигает 56 %. Нерасщепляемый в рубце протеин корма поступает в тонкий кишечник, где выход аминокислот достигает 70 %.

Количество высших жирных кислот определяли из содержания переваримого сырого жира в рационе с использованием коэффициента 1,2. Это связано с микробным синтезом липидов в переджелудках.

Калорическую стоимость аминокислот и высших жирных кислот определяли с использованием коэффициентов 23,94 и 39,77 кДж/г соответственно, и вычитали из общей величины энергии переваримых в тонком кишечнике питательных веществ. Разницу относили на возможное образование в тонком кишечнике глюкозы, количество которой рассчитывали с использованием калорического коэффициента глюкозы – 16,12 кДж/г.

С силосом в преджелудки может поступать некоторое количество молочной кислоты. Ее количество определяли непосредственно в силосе методами химического анализа и учитывали наряду с образованием ЛЖК

Анализ теплопродукции тканевого метаболизма

Анализ теплопродукции тканевого метаболизма

Обменную энергию в животном организме можно рассматривать как сумму двух слагаемых: теплопродукции тканевого метаболизма и энергии продукции:

ОЭ = ТП + Эпр.

Энергией теплопродукции при поддерживающем уровне кормления животных представлена вся обменная энергия. При продуктивном обмене часть обменной энергии будет использована на отложение продукции, однако величина теплопродукции всегда превышает уровень энергии, содержащейся в продукции.

Во всех существующих схемах большое значение придается анализу химического состава и содержанию нетто-энергии в продукции (молоко, прирост). В молоке содержание энергии определяли прямой калориметрией, а также на основе анализа химического состава. Прижизненное определение химического состава прироста определяли по балансам энергии, углерода и азота. Химический состав молока в комплексных исследованиях определяли более подробно, в том числе аминокислотный состав, что характеризует потребности в субстратах на синтез компонентов продукции.

Однако до последнего времени не уделялось внимания анализу теплопродукции с точки зрения использования в энергетическом обмене субстратов, их количества и соотношения, от чего в значительной степени зависит эффективность использования энергии для поддержания основных функций и затрат энергии на реакции, связанные с использованием АТФ на биосинтез компонентов продукции.

Анализ теплопродукции тканевого метаболизма проводили по методике, усовершенствованной Демченко.

Методика основана на учете величины суточной теплопродукции и дыхательного коэффициента. Дыхательный коэффициент (ДК) – это отношение выделенного при дыхании углекислого газа к потребленному за тот же отрезок времени количеству кислорода. Еще в конце 19 века Цунтцем установлены величины дыхательных коэффициентов при окислении углеводов, жира и белка. Применительно к жвачным животным установлен дыхательный коэффициент, равный единице при окислении в тканях глюкозы и ацетата. Окисление высших жирных кислот осуществляется с самым низким дыхательным коэффициентом, равным 0,7, так как в молекулах ВЖК кислорода очень мало (только в карбоксильной группе). При окислении многих аминокислот дыхательный коэффициент равен средней величине 0,85.

Поэтому при любом значении дыхательного коэффициента можно рассчитать количество окисленных ацетата и глюкозы – с одной стороны и высших жирных кислот - с другой. Предварительно из теплопродукции тканевого метаболизма необходимо вычесть энергию, полученную в результате окисления белка, используя для этих целей величину суточного выделения азота с мочой и энергетический эквивалент 1г азотсодержащих веществ, приравненный к 18 кДж. Далее, имея величину дыхательного коэффициента, зависящую только от соотношения двух крайних величин, легко представить, что при ДК =1,0 в энергетическом обмене используется преимущественно углеводы и ацетат, про ДК = 0,9 – 67 % ацетат и углеводы и 33 % ВЖК, при ДК = 0,8 – 33 % ацетата и углеводов и 67 % ВЖК и при ДК = 0,7 – в основном используется ВЖК.

На основе систематических измерений легочного газообмена и анализа особенностей теплопродукции у новотельных коров была установлена закономерность, связанная с низким использованием ацетата в энергетическом обмене на фоне мобилизации энергетических резервов организма. Дыхательный коэффициент, очень низкий в самом начале лактации, постепенно возрастает по мере уменьшения мобилизации тканевых энергетических резервов.

Нормы потребности в энергетических субстратах

Нормы потребности в энергетических субстратах

В проведенных нами исследованиях установлена динамика потребности в энергетических субстратах у коров по месяцам лактации. После отела в результате мобилизации резервного жира происходит максимальное его использование в энергетическом обмене с высокой эффективностью. В дальнейшем, на втором и третьем месяцах, использование высших жирных кислот в энергетическом обмене постепенно снижается, что контролируется по величине дыхательного коэффициента. Одновременно возрастает включение ацетата в энергетический обмен. Таким образом, происходит переход на использование субстратов, которые первично образуются из питательных веществ корма в пищеварительном тракте. На основе выше приведенных данных, учитывающих динамику изменения использования субстратов в энергетическом обмене нами разработаны нормы потребности коров в энергетических субстратах для разной продуктивности по месяцам лактации (приложение 4,5)

2.2.6. Потребности молочных коров в субстратах и энергетических эквивалентах

Определив потребности молочной железы на продукцию молока определенного состава, потребности организма на поддержание, дополнительные затраты на переваривание и всасывание, а также затраты на переработку всасывающихся субстратов в стенке желудочно-кишечного тракта, печени и почках, основываясь на исходных данных, изложенных выше, мы смогли обосновать и определить общие потребности в пластических субстратах и энергетических эквивалентах для коров разной живой массы и продуктивности (табл.13).

Таблица 13

Потребности молочных коров в субстратах и энергетических эквивалентах рассчитанных на основе биохимических реакций в организме при нулевом балансе энергии (молоко лактоза-4,5, жир 4, белок 3,4%).

Потребности в пластических субстратах и энергетических эквивалентах представленные в таблице рассчитаны для сбалансированных рационах для коров в нулевом балансе энергии. В случае использования несбалансированных рационов энергетические и пластические затраты на осуществление отдельных функций организма будут увеличены и мы можем оценить снижение общей эффективности использования ОЭ и обменного протеина, а также предвидеть нарушение обменных процессов.

2.2.7. Экспериментальное физиологическое подтверждение оптимальных потребностей молочных коров в энергетических и пластических субстратах

Установленные расчетным путем потребности лактирующих коров в пластических субстратах и энергетических макроэргах были проверены в опытах на оперированных животных путем дополнительной или заместительной инфузии отдельных субстратов и их смесей в пищеварительный тракт. При этом достигали разного соотношения всасывающихся конечных продуктов переваривания – первичных субстратов в составе переваримой и обменной энергии.

Главной целью этих работ являлось установление потребности животных в метаболитах, образующихся при переваривании корма и в процессах межуточного обмена для адекватной обеспеченности животных в них. Задачи исследований включали: разработку практических способов оценки потребностей животных в энергетических и пластических субстратах; совершенствование и разработку новых способов оценки кормов и рационов по критериям образования из них субстратов, обеспечивающих высокую биоконверсию питательных веществ корма в компоненты молока и мяса.

Исследования выполнены на лактирующих коровах с канюлями рубца, двенадцатиперстной кишки, канюлями на воротной вене, выведенной под кожу сонной артерией и датчиками кровотока на воротной вене и срамной артерии с целью изучения основных этапов превращения питательных веществ корма в различных участках пищеварительного тракта, поступления субстратов в кровь и использования в синтезе компонентов молока. Эффективность использования обменной энергии на синтез молока оценивали по отношению суммарной энергии субстратов, поглощенных молочной железой, к энергии выделенной с молоком, а также по отношению энергии, выделенной с молоком, к продуктивной обменной энергии (обменная энергия – затраты на поддержание). Эффективность использования протеина корма оценивали по отношению выделенного белка с молоком к потребленному, или переваренному, или усвоенному протеину. Обменную энергию, переваримый и усвоенный протеин определяли в балансовых опытах. Затраты на поддержание принимали из расчета 0,45МДж на кг метаболической массы тела (живая масса в степени 0,75). Суммарную энергию субстратов, поглощенных молочной железой, определяли по артерио-венозной разнице отдельных метаболитов и скорости кровотока через молочную железу.

Об удовлетворении оптимальных потребностей лактирующих коров в основных субстратах-метаболитах судили по четырем основным критериям: 1) по эффективности использования обменной энергии (ОЭ); 2) эффективности использования обменного протеина; 3) по наименьшей разнице в действительных затратах субстратов на энергетические и пластические цели и возможностью их обеспечения за счет кормов рациона; 4) по состоянию гормонального статуса организма коров в разные фазы лактации.

Изучение эффективности синтеза компонентов молока в зависимости от энергетического соотношения субстратов в обменной энергии показало, что наименьшее теплоприращение происходит при увеличении в составе обменной энергии готовых предшественников компонентов молока. Так, увеличение в составе обменной энергии высокомолекулярных жирных кислот (ВЖК) всегда приводило к снижению общей теплопродукции на килограмм выделенного молока и, соответственно, к повышению эффективности молокообразования (табл.14). Наиболее эффективный синтез молока происходил при содержании в составе ОЭ 12-13% ВЖК. Это было связано с тем, что наиболее энергозатратен синтез молочного жира из низкомолекулярных предшественников – ацетата и кетоновых тел. Поставка в молочную железу готовых высших жирных кислот приводила к снижению потребности в энергии на 10–15%, в результате чего эффективность синтеза повышалась. При этом эффективность использования обменного протеина на синтез молочного белка не изменялась у коров до 90-го дня лактации (табл.14), но заметно снижалась с увеличением стадии лактации, что связано с ингибированием секреции соматотропного гормона, за счет повышенного поступления жиров, роль которого как раз начинает возрастать с 90-го дня лактации (Casper, 1989).

Таблица 14

Эффективность использования обменной энергии и протеина на образование молока у коров в середине лактации (удой 15-25кг молока в сут) при разном уровне ВЖК

В то же время до 90-го дня лактации у коров в связи с особенностями метаболизма в этот период значительны потребности в высших жирных кислотах (ВЖК), которые удовлетворяются за счет жировых депо. Так, у коров в начале лактации повышение в составе ОЭ доли ВЖК не приводило к изменению эффективности использования энергии и протеина на молоко (табл.15), но снижало темпы и размеры мобилизации жировых депо.

Таблица 15

Эффективность использования обменной энергии и протеина на образование молока у коров в начале лактации

В результате опытов установили, что повышение жирности молока и, соответственно, выхода молочного жира (от 6,6 до 16%) в основном происходит за счет увеличения поглощения секреторными клетками молочной железы пальмитиновой кислоты и короткоцепочных жирных кислот. При этом за счет сокращения затрат на синтез жирных кислот, эффективность использования ОЭ на молокообразование увеличивается в среднем с 62 до 65 % (табл.16).

Таблица 16

Эффективность использования обменной энергии на образование молока у коров в разгаре лактации при разном составе ВЖК

Анализ данных по поглощению метаболитов углеводного обмена показал, что происходит снижение потребности в глюкозе на синтез молочного жира на 12-17%. Потребность в глюкозе на образование 100г молочного жира составляет на рационах с энергетической долей жира в ОЭ 6% - 32,5 г, а при повышении доли ВЖК до 10% - 28г.

В целях практической реализации установленных закономерностей для повышения использования ОЭ на синтез молочного жира и определения потребности молочных коров в начале лактации в липидных компонентах проведен опыт на коровах с 40-го по 70-й день лактации с удоем 22 кг и жирностью молока 4.1% при разном уровне ввода в рацион жира (3,2; 3,9 и 4.5% общего жира от СВ рациона), на изокалорийных и изопротеионовых рационах. В качестве источника ВЖК был выбран говяжий жир, имеющий наивысшее содержание пальмитиновой кислоты и пониженное содержание олеиновой кислоты. Нами установлено, что при включении в рационы коров говяжьего жира по сравнению со свиным меньше ВЖК используется в энергетическом обмене на теплопродукцию, но больше их участвует в обеспечении процессов биосинтеза молочного жира и в результате этого с молоком выводится их на 150г больше при том же удое. Эффективность использования ОЭ на молокообразование составляет при применении говяжьего жира 68%, а свиного - 64.6% .

Результаты исследований показали, что повышение уровня липидов в рационе коров от 3.2 до 4.5% от сухого вещества рациона, или энергетической доли липидов от 6.6 до 10.3 % от обменной энергии, при одинаковом уровне энергетического и протеинового питания в начале лактации приводит к снижению темпов мобилизации субстратов из жировой и мышечной тканей.

Увеличение доли других компонентов ОЭ – ацетата, глюкозы, пропионата, аминокислот – не приводило к достоверному изменению ни эффективности энергетического синтеза молока, ни к повышению эффективности использования обменного белка на продуктивные цели (табл.17, 18, 19). В то же время с 90-го дня лактации у коров значительно начинает возрастать ответ инсулярного аппарата на поступление в организм глюкозы.

Таблица 17

Эффективность использования обменной энергии и протеина на образование молока у коров в середине лактации (удой 15-25кг молока в сут) при разном уровне ацетата

Таблица 18

Эффективность использования обменной энергии и протеина на образование молока у коров в середине лактации (удой 15-25кг молока в сут) при разном уровне глюкозы