Продолжение · 14

Конечной целью работ по разработке алгоритма расчета образования субстратов в пищеварительном тракте коров являлось получение количественных характеристик основных пищеварительных процессов в различных частях желудочно-кишечного тракта, уточнение ключевых коэффициентов (эффективность использования ОЭ и ОБ на молокообразование) и их перевод в зависимые переменные величины. Эти результаты необходимы для построения физиологически обоснованной теории процессов пищеварения, где основные этапы процессов пищеварения будут выражены в математической имитационной компьютерной модели, пользуясь которой можно будет предсказывать метаболические и продуктивные реакции пищеварительной системы на различный состав и качество питательных веществ рациона.

Необходимость перехода к нормированию по субстратам можно обосновать с различных позиций, как со стороны особенностей межуточного и клеточного обмена, но также и пищеварительного тракта. Одним из теоретических подходов к обоснованию необходимости получения данных о количестве всасывающихся субстратов могут послужить следующие рассуждения. В настоящее время энергетическую питательность кормов рациона наиболее точно устанавливают в балансовых опытах на животных по разности содержания энергии в кормах, кале, моче, рубцовых газах и теплоте ферментации (уравнение 1):

ОЭ = ВЭ - (Э кала + Э мочи + Э газов + Э ферм.) (1)

Такая схема, как правило, дает самые точные и надежные результаты, но она не объясняет часто наблюдающуюся вариабельность в продуктивном действии ОЭ рациона (эффективности использования ОЭ на продукцию). Часть разброса удается снять применением следующего уравнения (уравнение 2) для животных находящихся в нулевом или положительном балансе, которая учитывает различие в живой массе животных и вид продукции:

ОЭ = Э продукции + Э теплоприращения + Э поддержания (2)

Другой подход к оценке энергетической питательности кормов основан на принципах использования суммы переваримых сырых питательных веществ и широко распространен в мире в виде так называемой регрессии Неринга и Шимана (уравнение 3):

ОЭ = 15,2 ПП + 34,2 ПСЖ + 12,3 ПСК + 15,9 ПБЭВ; где ПП-переваримый протеин, ПСЖ-переваримый сырой жир, ПСК-переваримая сырая клетчатка, ПБЭВ- перевармые БЭВ. (3)

Приведенные коэффициенты при переваримых веществах показывают энергетический эквивалент данного вещества и эффективность его использования. В настоящее время существует множество модификаций данного уравнения с точки зрения уточнения коэффициентов, делаются попытки перехода от оценки по переваримым к оценке по сырым питательным веществам, выводятся уравнения для определенных типов рационов. Все это косвенно свидетельствует о попытках снять вариабельность в показателях использования ОЭ. Но эти попытки не могут решить данную проблему, так как не затрагивают принципиальные стороны вопроса.

Если рассмотреть, что же представляют собой переваримые сырые питательные вещества, то можно видеть, что они состоят из неопределенных сочетаний конечных продуктов переваривания. Так, переваримый протеин состоит из аминокислот и аммиака, но разные корма, переваримый протеин которых одинаков, дают разный продуктивный эффект, поскольку при переваривании образуют разные смеси конечных метаболитов. Применительно к протеину данная проблема была частично решена разработкой в нашей стране новой протеиновой системы («Новая протеиновая система оценки и нормирования протеина»., 1989), основанной на нормировании с учетом показателя распадаемости протеина. Однако дальнейшего развития эта проблема не получила и до сих пор в системе используются средние обобщенные, без детальной экспериментальной поверки, данные эффективности синтеза и переваримости протеина микробной массы и нераспавшегося протеина кормов всего рациона. Однако из литературы известно, что во многих случаях наблюдаются значительные числовые вариации как в оценке переваривания микробного, так и кормового белка. В различных системах оценки и нормирования протеина колебания составляют 60 80%. По аминокислотному составу нераспавшегося кормового протеина и доступности отдельных аминокислот для всасывания в кишечнике данных вообще крайне мало, что не позволяет достаточно точно и обоснованно рассчитывать количество и состав аминокислот, всасывающихся из пищеварительного тракта жвачных животных. Одной из главных проблем оставалась разработка подходов к определению не только общего количества всасывающихся аминокислот из пищеварительного тракта жвачных, но и количественного анализа аминокислотного состава.

Такой же подход следует применять и к другим питательным веществам. Наиболее неопределенным составом, наряду с сырой клетчаткой, обладают БЭВ (безазотистые экстрактивные вещества), которые состоят из сахара, крахмала, пектина и гемицеллюлоз. На разных типах рационов БЭВ будут представлены разным соотношением и отсюда следует неправомочность применения одного постоянного коэффициента ко всей смеси.

В 1998 году на международном симпозиуме в Германии (г. Росток), посвященном 100-летию Неринга (Beyer M., 1998), ученые Кельнеровского исследовательского центра предложили следующую схему расчета ОЭ кормов рациона (уравнение 4):

ОЭ = 17,3 ПП + 34 ПСЖ + 15,9 Крах. + 15,1 Сах. + 15,4 ПЦелл; где ПП−переваримый протеин, ПСЖ−переваримый сырой жир, Крах.−крахмал рациона, ПЦелл.− Переваримая целлюлоза. (4)

Согласно этому уравнению неопределенность относительно БЭВ была снята. Однако крахмал при переваривании может всасываться в виде глюкозы и летучих жирных кислот (ЛЖК) и это соотношение для разных видов крахмала и на разных рационах будет не постоянным. Как показали наши исследования, при одинаковой общей переваримости крахмала разных видов зерновых, доля переваривания в преджелудках и кишечнике может значительно различаться.

Применив аналогичный подход для всех остальных переваримых питательных веществ, можно в конечном итоге ОЭ расcчитывать по энергии всасывающихся субстратов (уравнение 5):

ОЭ = ЭАмин. + Э Жк. + Э Глюк. +Э Ацет. + Э Проп. + Э Бут; где ЭАмин. − энергия всасывающихся аминокислот; Жк - энергия жирных кислот, Глюк. - энергия глюкозы, Проп. - энергия пропионата, Ацет. - энергия ацетата, Бут. - энергия бутирата. (5)

Каждое вещество имеет постоянные энергетические эквиваленты. Применяя данную схему, можно целенаправленно изучать эффективность использования ОЭ разного состава на продукцию и балансировать рационы. Принципиальную возможность применения такой схемы показывает сравнение расчета ОЭ разными способами. Обменная энергия, определенная в балансовых опытах, служила критерием сравнения.

Сравнение методов расчета ОЭ:

1. Сумма энергетической питательности кормов рациона

(по справочным таблицам – 140 МДж (107%))

2. Сумма переваримых питательных веществ

ОЭ = 17,46 пП + 31,23 пЖ + 13,65 пК + 14,78 пБэв

(данные переваримости из опыта) -145МДж (111%)

3.Сумма всосавшихся субстратов (схема 5)

129 МДж (99,2%)

4. ОЭ = ВЭ - (Э кала + Э мочи + Э газов + Э ферм.)

(данные прямых измерений)

130 МДж (100%)

Для расчета образования субстратов в пищеварительном тракте нами были внесены изменения в перечень показателей химического анализа кормов. К показателям, которые требуются согласно протеиновой системе, добавили анализ фракций клетчатки, усовершенствовали метод определения крахмала в кормах и позволило дать полную характеристику состава СВ. В настоящее время анализ включает в себя определение в кормах следующих показателей: сахар, органические кислоты, пектин, липиды, крахмал, гемицеллюлозы, целлюлоза, лигнин, растворимый протеин. Органические кислоты следует учитывать при использовании зеленых кормов, содержание в которых доходит до 10%, а ЛЖК при даче силосов и сенажа.

4.2. Образование ЛЖК при ферментации углеводов в рубце и толстом кишечнике

Для расчета количества образованных ЛЖК в преджелудках нужно вычислить количество ферментированных структурных и неструктурных углеводов из потенциально ферментируемых фракций на основе скорости их распада из отдельных кормов, скорости их эвакуации и стехиометрических коэффициентов образования основных видов ЛЖК предложенных Mаrphy, 1982.

Анализ переваривания структурных углеводов - НДК и КДК отдельных кормов (грубых, сочных, концентрированных) в различных отделах пищеварительного тракта показал, что основная их часть переваривается в преджелудках, и лишь 10% в толстом кишечнике, которое учитывается при расчете общего всасывания ЛЖК.

Т.к. исходные характеристики динамики переваривания структурных углеводов (целлюлоза и гемицеллюлозы) получены нами на сбалансированных рационах, при использовании этих характеристик при других условиях кормления требуется определенная корректировка. Так нами определены критерии, при которых происходит изменение ферментации. Максимальное переваривание фракций клетчатки происходит при рН в рубце не ниже 6,2 и концентрации аммиака не ниже 10мг%. Увеличение содержания липидов в рационе выше 4% за счет применения растительных масел, свиного и кормового жира, снижают переваримость клетчатки в рубце на 15-30% (рис. 5). В то же время ввод в рацион говяжего жира

Переваримость НДК,%

% липидов в СВ рационов

Рис. 1 Зависимость переваримости НДК от содержания липидов в рационе

до уровня 4,5% не оказывал негативного влияния на скорость ферментации фракций клетчатки. Факторы кормления, понижающие переваривание клетчатки, также негативно сказываются на процессе распада протеина отдельных кормов. При этом наибольшему влиянию подвержены корма, в состав которых входит большой процент НДК, большая доля нерастворимой распадаемой фракции со средней скоростью распада.

Нами проведено сравнение расчетных (на основе данных скорости распада НДК отдельных кормов и скорости оттока кормовых частиц из рубца) и прямых измерений показателя переваримости фракции НДК в преджелудках и получена хорошая сопоставимость данных (табл. 35).

Таблица 35

Сравнение прямых и расчетных данных переваримости НДК кормов рациона

Расчет количества крахмала ферментируемого в рубце ведется на основе данных о скорости переваривания крахмала отдельных кормов и скорости оттока частиц корма. Как показали результаты наших исследований, в зависимости от состава рациона, скорость распада крахмала всех изученных кормов данного качества - овса, пшеничных отрубей, пшеницы, ячменя и кукурузы, значительно не изменяется, и эти значения можно применять на любых сено-силосно-концентратных рационах для молочных коров с продуктивностью от 10 до 35 кг молока в сут. На ферментацию сахаров в рубце кормовые факторы также не оказывают выраженного влияния.

Для поверки разработанных подходов определения переваримости крахмала кормов рациона по характеристикам распада крахмала отдельных кормов, нами проведено сопоставление расчетных величин переваримости и полученных в опытах in vivo. Для этого были взяты данные о переваримости крахмала в преджелудках, полученные в опыте на оперированных животных с канюлями на 12-перстной кишке, которые получали рационы, различающиеся по составу комбикормов (разное соотношение кукурузы, ячменя и овса) и разным соотношением грубых кормов и свеклы. Для расчетов были использованы средние данные скорости распада крахмала кормов, входящих в рацион, и рассчитанная скорость оттока кормовых частиц по разработанному нами уравнению. Как показывают данные табл. 36, наряду с сохранением направленности изменений расчетный метод дает довольно сопоставимые результаты с прямым методом.

Таблица 36

Сравнение расчетного и прямого метода определения переваримости (%) крахмала в преджелудках

После определения количества ферментированных целлюлозы, гемицеллюлоз, сахаров и крахмала, воспользовавшись стехиометрическими соотношениями, приводимыми Марфи (Marphy M., 1982), можно довольно объективно рассчитать количество образованных основных ЛЖК в рубце (ацетата, пропионата и бутирата) (табл.37).

Расчеты показывают, что на типовых рационах количество ЛЖК, образовавшихся в рубце из крахмала, составило от 23 до 26%, от общей продукции. При этом крахмал наибольший вклад вносил в образование пропионата (более 30%), затем бутирата (от 25 до 28%), и ацетата от 19 до 22%.

Т.о. предлагаемый подход основанный на определении количества и соотношения ЛЖК, образовавшихся при ферментации крахмала, сахара, целлюлозы и гемицеллюлоз в рубце дает возможность формировать состав рационов с заданным уровнем их образования.

4.3. Физиологическое обоснование расчета обеспеченности обменным белком и аминокислотами

Для расчета эффективной распадаемости СП кормов в рубце следует знать фракционный состав протеина (растворимый протеин, нерастворимый распадемый протеин и недоступный протеин), скорость распада нерастворимой распадаемой фракции и скорость оттока кормовых частиц. Как показало сравнение различных методов определения распадаемости, применение табличных данных дает наименее сопоставимые результаты и не отражает динамику освобождения азотистых веществ при распаде. Так, при одинаковой распадаемости протеина силоса (65%) и нетостированного соевого шрота (65%), динамика распада СП совершенно различна (растворимость СП силоса 50%, соевого шрота 15%, т.е основная часть протеина силоса будет гидролизована за 1-2 часа, а протеин шрота будет освобождаться равномерно в течение 10-12 часов).

Нами получены характеристики распада протеина основных кормов, которые необходимы для расчета эффективной распадаемости СП.

В настоящее время расчеты образования субстратов ведутся на основе знаний переваримости каждого компонента корма в преджелудках, тонком и толстом кишечнике.

Известно, что источником аминокислот и протеина для обеспечения потребностей жвачных животных служат только доступный микробный протеин и переваримый нераспавшийся в рубце протеин кормов рациона. Поступление нераспавшегося кормового протеина в кишечник следует рассчитывать исходя из характеристик распада и скорости эвакуации кормовых частиц. Для определения количества всасываемых аминокислот требуется знать фракционный состав СП, эффективность образования и переваримость микробной фракции, аминокислотный состав азотистых фракций, поступающих в кишечник, эндогенные белковые и небелковые поступления в преджелудки.

Поступление микробной массы в кишечник рассчитывается на основе определения образования АТФ при ферментации в рубце. Этот показатель более точен по сравнению с переваримым ОВ, т.к. учитываются особенности ферментации, образования ЛЖК и всасывание высших жирных кислот (ВЖК) (ферментации ВЖК в рубце не происходит). Сравнение различных методов для определения величины образования АТФ в рубце представлено в табл. 37. Как следует из результатов такого сравнения все методы, в не зависимости от их сложности, дают сопоставимые результаты. Самым приемлемым для практических расчетов, не требующих ни каких дополнительных измерений показателей у животных, является метод основанный только на данных скорости ферментации углеводов и протеина отдельных кормов. Эти данные получают методом инкубации образцов кормов в рубце и характеристики распада вносят в банк кормов по доступности к перевариванию. Кроме знаний количества генерированных АТФ в рубце, требуется оценить эффективность синтеза микробного белка, т.к. при различных условиях в рубце на моль АТФ может синтезироваться неодинаковое количество микробных клеток. Так, например, для эффективного микробного синтеза в рубце должна поддерживаться среднесуточная концентрация аммиака на уровне 14мг%. При более низких концентрациях происходит снижение эффективности микробного синтеза, что нужно учитывать при расчете обеспеченности организма животного доступным белком.

Таблица 37

Образование ЛЖК (моль) и генерация АТФ (моль) в рубце коров при определении различными методами

Величина переваривания микробного протеина в кишечнике жвачных животных определена нами на уровне 70% и при обычных условиях кормления не изменяется. В то же время, часто применяемые в различных системах кормления постоянные коэффициенты переваримости нераспавшейся части протеина должны быть заменены на переменные величины. Так, по нашим данным, переваривание нераспавшегося протеина кормов в кишечнике жвачных животных зависит от степени распада в преджелудках (рис.2, 3) и при расчетах поступления белка и аминокислот из пищеварительного тракта в организм эти зависимости учитываются. Данные о переваримости протеиновых фракций в кишечнике и степени освобождения отдельных аминокислот при гидролизе (рис.4) используются при расчете поступления протеина и аминокислот из пищеварительного тракта при нормировании протеинового и аминокислотного питания молочных коров.

Продолжение · 15

Рис.2 Зависимость переваривания зерновых кормов от степени их распада в преджелудках

Рис.3 Зависимость переваривания белковых кормов от степени их распада в преджелудках

Рис. 4 Доступность валина для всасывания в кишечнике в зависимости от степени его распада в рубце.

Исходя из выявленной зависимости переваривания нераспавшихся растительных белков в кишечнике от степени их распада в преджелудках, можно проводить обоснованную оптимизацию набора кормов для каждого рациона с целью наиболее эффективного использования аминокислот корма. Для этого можно применять показатель эффективности использования СП, характеризующего степень общего извлечения СП из корма. Пример такого подхода показан на рис.5.

Рис.5 Общая доступность и доступность для всасывания СП подсолнечного шрота в зависимости от распадаемости СП.

По показателю эффективности использования СП кормов можно определить при разных значениях распадаемости величину используемого кормового СП для всасывания в кишечнике и установить наиболее эффективные диапазоны применения данного корма. Если условия не позволяют изменить структуру рациона и его состав, что и определяет степень распадаемости, следует подобрать другой протеиновый корм или изменить распадаемость этого корма (путем «защиты» протеина или повышая его доступность). Для практического применения и внедрения данного показателя следует расширить исследования протеиновых кормов и протеиновых добавок по определению зависимости переваривания нераспавшейся части СП кормов от уровня их распада в преджелудках. Таким образом, на основе выявленной зависимости переваримости СП кормов от их распадаемости в преджелудках возможно направленно оптимизировать рационы по эффективности использования их протеиновой части и обоснованно проводить «защиту» кормовых белков. При расчетах поступления протеина из пищеварительного тракта следует применять показатель "переваримый в кишечнике протеин", который состоит из микробного протеина, поступающего в дуоденум, и кормового нераспавшегося протеина. При этом надо принимать во внимание, что переваримость микробного СП составляет 70%, и учитывать индивидуальную переваримость нераспавшейся части СП отдельных кормов. Для эффективного использования протеина, в рационе следует подбирать такие корма, которые будут обеспечивать максимальное поступление из пищеварительного тракта аминокислот. Знание аминокислотного состава фракций протеина позволит предсказывать количество аминокислот, поступающих в кишечник и доступных для обмена в органах и тканях жвачных.

Рассчитать поступление протеина и аминокислот из пищеварительного тракта можно по приведенному ниже алгоритму. По данным фракционного состава протеина и скорости эвакуации ведется расчет распадаемости, а на основе зависимости, отраженной на рис.2 и 3, вычисляется переваримость. Нами разработан также метод анализа переваримости in vitro, который позволяет характеризовать корма по степени их переваривания в кишечнике в зависимости от распадаемости. Аналогичным образом предлагается вести расчет всасывания отдельных кормовых аминокислот.

Алгоритм расчетов: 1) распадаемость (СП, аминокислот) Р=A+(BC)/(C+K)С – (поправки на состав рациона) К(скорость эвакуации)=0,048ПСВ/ОМТ+0,0315(%НДК)-1,87

2) Переваримость в кишечнике нераспавшейся фракции = f (распадаемости) или метод in vitro микробной фракции (70% для СП)

3) Всасывание = кормовые (аминокислоты) + микробные (аминокислоты)

Полученные нами данные позволяют рассчитать количество аминокислот, всасываемых из кишечника коров, что дает возможность регулировать состав аминокислот для удовлетворения потребностей животных.

4.4 Переваривание крахмала и всасывание глюкозы

Образование и всасывание глюкозы рассчитывается исходя из количества крахмала, поступающего в кишечник, переваримости крахмала в кишечнике на основе зависимости переваримости нераспавшегося крахмала отдельных кормов от степени их распада в преджелудках (рис. 6, 7). Установлена зависимость снижения переваримости крахмала от его количества в кишечнике. При поступлении более 1000г она снижается.

Переваримость крахмала в кишечнике, %

Распадаемость крахмала в рубце,%

Рис.6 Зависимость переваривания крахмала кукурузы от степени распада в рубце

Переваримость крахмала в кишечнике. %

Распадаемость крахмала в рубце,%

Рис. 7 Зависимость переваривания крахмала ячменя от степени распада в рубце

Таким образом, для расчета переваривания крахмала в кишечнике требуется определение распадаемости крахмала каждого компонента рациона, поступление микробного крахмала, суммы поступления крахмала. Из зависимости переваримости от распадаемости для данного корма определяется потенциальная переваримость и корректируется на поступление суммы крахмала в тонкий кишечник.

4.5. Образование высших жирных кислот при переваривании липидов

В рационах жвачных животных содержание липидов относительно невысокое: в концентратах оно колеблется в пределах 2-4%, в грубых кормах — 5-7%. Тем не менее жиры широко используются в качестве компонентов комбикормов, особенно для лактирующих коров.

Основная часть жиров, содержащихся в натуральных кормах и липидных подкормках, представлена триацилглицеролами, но имеются также и гликозил-липиды в разных соотношениях. Корма растительного происхождения содержат также липиды кутикул (главным образом воска и другие сложные липиды), но доля их вклада в питание животных незначительна из-за низкой доступности к перевариванию в рубце и кишечнике.

Так как энергетическая ценность жиров более чем вдвое превышает таковую других кормовых источников и обычно они имеют высокую переваримость, то по объему в рационе их вклад в энергетический обмен животного значительно выше, чем других кормов. Однако очень трудно дифференцировать энергетическую ценность жиров вследствие взаимодействия между добавленным жиром и другими компонентами рациона (Clapperttone, 1983). Так, добавка жира в рацион для овец снижала кажущуюся переваримость клетчатки, а у коров, наоборот, этот показатель повышался (Kowalcyzk, 1977). Ожидаемый эффект зависит от типа добавленного жира. Жирные кислоты с короткой углеродной цепью оказывают большее депрессирующее влияние, чем длинноцепочечные (ДЦЖК); ненасыщенные жиры также оказывают более значительное влияние, чем насыщенные, и, наконец, НЭЖК сильнее ингибируют переваривание клетчатки, чем триацилглицеролы. Такие особенности действия жиров на рубцовый метаболизм должны учитываться при их включении в рацион.

Добавка различных жиров в рацион по-разному влияет и на потребление корма, что обусловлено также наличием других компонентов кормосмеси. Например, скармливание коровам молочных пород ячменя с добавкой говяжьего жира почти не оказывало отрицательного влияния на потребление корма, пока его количество в рационе не превысило 750 г/сут (Clapperttone, 1983a). Включение в кормосмесь соевого масла и шрота значительно снижало потребление корма.

Добавление жира в рацион оказывало положительное влияние в трех случаях: 1) при недостатке углеводов в рационе; 2) при любом уровне потребления корма увеличение потребления жира до оптимального соотношения с другими питательными веществами может повысить эффективность использования энергии (Bramby, 1978); 3) при скармливании избыточных количеств зерна злаковых для максимального увеличения потребления переваримой энергии; жир можно заменить крахмалом, увеличивая соотношение грубого корма и концентратов в рационе, для нормализации рубцовой ферментации и повышения жирности молока (Palmquist, 1978).

Включать в рацион жир с целью повышения уровня потребления энергии необходимо с учетом потребления сухого вещества. В одних опытах было показано, что кормовой жир снижает потребление грубого корма, а в других никаких изменений не наблюдалось (Bines, 1978). Ингибирование переваримости клетчатки способствовало сокращению потребления грубого корма. Влияние добавок жира на обмен энергии лучше всего проверять при использовании стабилизированных липидов. В одном из опытов в рационы с высоким уровнем концентратов (75 % СВ корма) добавляли 600—1400 г/сут стабилизированного говяжьего жира (Bines, 1978). С увеличением потребления липидов снижалось потребление как сена, так и концентратов. Более умеренный эффект наблюдался у коров в период с первой по шестую неделю лактации. Но потребление сухого вещества заметно снизилось при самом высоком уровне потребления липидов в период с седьмой по тринадцатую неделю. По-видимому, при высоких уровнях добавления липидов общее потребление энергии сокращается. На основании этого сделано заключение, что снижение потребления было вызвано ингибированием НЭЖК переваримости в рубце, вследствие неполной стабилизации добавленного жира. Другие же исследователи считают, что скорее общее количество поглощенной энергии, а не наполнение кишечника, ограничивало потребление сухого вещества у коров, получавших стабилизированный жир на уровне около 12 % от СВ рациона, хотя потери массы тела не снижались в течение первого месяца лактации (Smith, 1978). В других опытах использование стабилизированных семян масличных или стабилизированного говяжьего жира не снижало потребления грубого корма (Yang, 1973). При скармливании стабилизированного говяжьего жира на уровне 8 или 13 % от содержания концентратов наблюдалось снижение потребления концентратов и грубого корма (Macleod, 1977). В данных опытах коровы имели свободный доступ к концентратам 2 раза (по 1 ч) в сутки, а к грубому корму — в течение 22 ч.

Добавление в рацион нестабилизированных липидов замедляло поедаемость корма, особенно это касалось объема и продолжительности потребления (Heinrichs, 1982). Однако компенсация достигалась за счет увеличения числа кормлений, так как общее потребление сухого вещества оставалось таким же, как и до включения в рацион жиров. Это влияние не всегда связано с функцией рубца, поскольку при добавлении полностью стабилизированного жира поедание корма замедляется. По-видимому, возможность увеличения уровня потребления энергии у лактирующих коров при скармливании жировой добавки ограничена в лучшем случае до 4—5% от общего потребления энергии.

Для расчета всасывания высших жирных кислот использовали наши данные о поступлении липидов в кишечник в зависимости от их содержания в кормах рациона (рис.8), распадаемости и переваримости нераспавшихся липидов отдельных кормов (табл.38).

Поступление липидов в кишечник в % от принятого

Рис.8 Поступление липидов в кишечник в зависимости от уровня их содержания в рационе (% от СВ)

Таблица 38

Переваримость и скорость гидролиза липидов отдельных кормов в желудочно-кишечном тракте коров

4.6. Экспериментальная проверка способа расчета образования субстратов при переваривании кормов рациона

Для расчета образования субстратов при переваривании кормов в кишечнике, переваримость в этом отделе определяется на основании закономерностей переваривания от степени распада питательных веществ в преджелудках. Нами получены данные о скорости ферментации протеина основных кормов, крахмала, целлюлозы, гемицеллюлоз, липидов. Исследована зависимость скорости ферментации этих питательных веществ от состава рациона. Получены данные об аминокислотном составе основных фракций протеина ряда кормов и скорости распада каждой аминокислоты в рубце. Исследования показали, что состав рациона влияет на распадаемость СВ, СП, крахмала и фракций клетчатки в рубце.

Определение всего спектра образованных субстратов на этих же рационах позволяет рассчитывать энергию всосавшихся субстратов, величина которой хорошо совпадала с величинами обменной энергии, полученными в балансовых опытах (табл. 39).

Образование субстратов и метаболитов в пищеварительном тракте коров при нормированном кормлении (Калашников А.П. и др., 1994) в зависимости от структуры рациона (г/сут на голо ву)

Образование субстратов и метаболитов в пищеварительном тракте коров при нормированном кормлении (Калашников А.П. и др., 1994) в зависимости от структуры рациона (г/сут на голову)

* Фактические данные, полученные в балансовых опытах.

Сравнение переваренного сухого вещества во всем пищеварительном тракте с суммой образованных субстратов и метаболитов так же дает сопоставимые результаты (табл. 40,41).

К настоящему времени еще остается ряд вопросов, требующих дальнейших исследований. Необходимо уточнить стехиометрические коэффициенты образования основных ЛЖК при ферментации различных исходных компонентов. Требуется также проводить стандартизацию кормов, используемых в опытах как по сортам, так и по классам, для более точного применения полученных ранее закономерностей.

Таблица 40

Образование субстратов и метаболитов в пищеварительном тракте коров

На основе представленных подходов и выявленных закономерностей произведен расчет образования субстратов или конечных продуктов переваривания питательных веществ кормов на рационах с различным уровнем концентрированных кормов по питательности от 30 до 60% или с изменением соотношения субстратов в пищеварительном тракте за счет непрерывной инфузии чистых питательных веществ в пищеварительный тракт в различных опытах (табл. 41, 42, 43). Соотношение субстратов, определенное нами, соответствует данным, имеющимся в литературе (Baldwin, 1987, 1995; Flachowsky, 1998). На основе анализа эффективности использования ОЭ и обменного белка на продуктивные цели будут выявляться оптимальный состав ОЭ и формулироваться рационы, обеспечивающие их образование.

Таблица 41

Образование субстратов в пищеварительном тракте коров по периодам опытов из кормов рациона и из инфузируемых веществ (% по энергии от суммы всосавшихся субстратов)

Таблица 42

Образование субстратов в пищеварительном тракте коров по периодам опытов из кормов рациона и из инфузируемых веществ (% по энергии от суммы всосавшихся субстратов)

Таким образом, на основании проведенных исследований конкретным законченным результатом работы можно считать создание алгоритма расчетов образования субстратов в пищеварительном тракте коров, как на основе прямых опытов, так и по установленным в многочисленных опытах закономерностях переваривания основных питательных веществ. На основе этого возникла реальная возможность проводить определение всего спектра образованных субстратов на типичных рационах со стандартным набором кормов. Правильность расчетов была проверена как по сумме всасывающихся субстратов, так и по СВ.

Таблица 43

Образование субстратов в пищеварительном тракте коров по периодам опытов из кормов рациона и из инфузируемых веществ (% по энергии от суммы всосавшихся субстратов)

Для точного расчета образования и всасывания конечных продуктов переваривания требуется расширенная характеристика кормов не только по химическому составу, но и по доступности их к перевариванию. Результаты этих исследований показали, что состав рациона оказывает влияние на показатели распадаемости СВ, СП, крахмала и фракций клетчатки в рубце. Предлагается при составлении рационов применять значения показателей распадаемости, полученные на том же типе рациона, который планируется использовать, или вводить поправочные коэффициенты.

Наряду с определением количества и соотношения субстратов, необходимых животным, встают вопросы направленного регулирования их образования. Естественно, главным регулятором должен быть корм. По приведенным данным соотношение субстратов в основном зависит от соотношения грубых и концентрированных кормов в рационе, от переваримости входящих в них питательных веществ. На соотношение ЛЖК оказывает влияние технология кормления – кратность дачи кормов, непрерывное кормление. Существенным регулирующим моментом может быть физическая форма корма – измельчение, гранулирование, брикетирование. Качество протеина и углеводный состав оказывают прямое влияние на уровень и состав субстратов.

Регулирующего эффекта можно добиться и физико-химической предварительной обработкой кормов. Широко известны методы, предотвращающие распад протеина в преджелудках. Добавками, регулирующими процессы в преджелудках и оказывающими влияние на потребление и переваримость кормов, могут быть вещества и не кормовой природы. Сюда можно отнести буферные смеси различного состава, регулирующие рН рубцового содержимого в необходимых пределах.

Литература к главе 4

Новая протеиновая система оценки и нормирования протеина. Боровск, 1989

Рекомендации по использованию и нормированию жиров в кормлении сельскохозяйственных животных, М., 1987,40с.

Baldwin R.L. Modeling ruminant digestion and metabolism. Charinan &Hall, 1995, London

Baldwin R.L., France J., Beever D.E., Gill M., Thornley J.H.M. Metabolism of the lactating cow.3. Properties of mechanistic models suitable for evaluation of energetic relationships and factors involved in the partition of nutrients. J.Dairy Res.- 1987.-V.54.-P.133-150

Clapperttone J.L. Effect of concentrates with beef tallow on food intake and milk production of cоws fed grass silage. J. Dairy Sci. 66.1032-1038.

Clapperttone J.L., Steele W. 1983. Fat supplemention in animal production-ruminsnts. Procc. Of Nutr. Soc. 42.343-350.

Flachowsky G., Kirchgessner M. The energetic feed evaluation in Germany.Arch. Anim. Nutr,-1998.-V.51.-P.111-125

Gooden J.M. Lascelles A.K. 1973. Effect of dietary protected lipid on the uptake of precursors of milk fat by the bovine mammary gand. Austr. J.m Biolog. Sci. 26.1201-1210.

Heinrichs A.J. et. al. 1982. Feed intake patterns of cows fed high fat grain mixtures. J. Dairy Sci. 65.1325.1328

Kowalcyzk J. Et. Al. 1977 Effect of fat supplemention on voluntary food intake and rumen metabolism in sheep. Br. J. of Nutr. 37.251-257.

Macleod G.K. 1977. Feeding value of protected animal tallow for high yielding dairy cows. J. Dairy Sci. 60.726-738.

Mattias W.et. al. Effect of feeding animal fat to dairy cows in early lactation. J. Dairy Sci. 65 (Sappl.1), 151.

Metz S.H.M., Van Den Bergh S.G. 1977. Regulation of fat mobilization in adipose tissue of dairy cows in the period around parturition. Nether. J. Agr. Sci. 25.198-211.

Moore J.H.,., Christie W.W. 1981. Lipid metabolism in the mammary gland of ruminant animals. In: Lipid metabolism in ruminant animals. (w.W. Christie, Ed.) pp.227-277. New. York, Pergamon Press.

Murphy M.R., Baldwin R.L. and Koong LJ. (1982) Estimation of stoichiometric parameters for rumen fermentation of roughage and concentrate diets. Journal of Animal Science 55, 411—421

Ostergaard V. et. Al. 1981. The effect of dietary lipids on milk production in dairy cows. Copenhagen, beretning fra stations Husdyrbrugs Forsog 508.

Palmquist D.L. 1981. Metabolite, insulin and growth hormone concentration in blood plasma of cows fed high fat diets for entire lactations. J. Dairy Sci. 64 (Sappl),159.

Palmquist D.L. et. Al. 1978. High fat rations for dairy cows. Effects on feed intake, milk and fat production, and plasma metabolites. J. of Dairy Sci. 61.890-901

Palmquist D.L., Moser E.A. 1981. Dietary fat effect on blood insuline, glucose utilization and milk protein content of lactating cows. J. Dairy Sci. 64.1664.1670.

Rindsing R.B., Schultz L.H. 1974. Effect of feeding lauric acid to lactating cows on milk composition, rumen fermentation, and blood lipids. J. Dairy Sci. 57.1414-1418.

Selner D.R., Schultz L.H. 1980. Effects of feeding oleic acid or hydrogenated vegetable oils to lactating Holstein cows. J. Dairy Sci. 63.1235-1241.

Smith N.E. et. al. 1978 Effects of feeding protected tallow to dairy cows in early lactation. J. Dairy Sci. 61.747-756.

Storry J.E. et. Al. 1973. The effects of incrising amounts of dietary tallow on milk-fat secretion in the cow. J. Dairy Res. 40.293-299.

Yang Y.T. , Baldwin R.L. 1973 Lipolysis in isolated cow adipose cells. J. Dairy Sci. 56.366-374.

Yang Y.T. et. Al. 1978 Effects of long supplementation with lipids on lactating dairy cows. J. Dairy Sci.61.180-188.

5. Экспериментальная проверка эффективности нормирования питания коров с учетом субстратного обеспечения метаболизма

Следующим этапом исследований являлась оценка эффективности нормирования питания лактирующих коров на основе оптимизации рационов по количеству и соотношению конечных продуктов переваривания.

5.1. Экспериментальная проверка эффективности применения новых норм в доступных питательных веществах в условиях вивария