Физиологические потребности в энергетических и пластических субстратах и нормирование питания молочных коров с учетом доступности питательных веществ

Продолжение · 2

1.2. Современное состояние и перспективы развития теории питания жвачных животных

Мировой опыт развития животноводства показывает, что достигнутый за последние 20-25 лет прогресс в повышении продуктивности и снижении себестоимости животноводческой продукции примерно на 30-35 % определяется достижениями в генетике и селекции и на 50-60 % за счет научно обоснованного кормления. Поскольку затраты корма составляют главную статью расходов на получение животноводческой продукции, прогресс в области питания является главным фактором повышения эффективности животноводства. Приоритетность исследований по питанию связана с ростом генетического потенциала животных, внедрением новых технологий, перспективой и необходимостью повышения конверсии питательных веществ корма в продукцию и общей эффективности отрасли.

В условиях интенсивного животноводства резко возрастает нагрузка на эволюционно выработанные физиологические возможности организма животных и увеличивается вероятность различных физиологических и биохимических нарушений функций. Поэтому в задачах оптимизации технологий содержания и кормления животных возникает ряд вопросов, связанных с необходимостью учета природы и механизмов формирования высокой продуктивности, в том числе биологических взаимосвязей и ограничений, проявляющихся на уровне потребления корма, процессов пищеварения, обмена веществ и эффективности использования субстратов на биосинтез продукции животных.

Современные технологии высокопродуктивного животноводства требуют создания новых физиологически адекватных и экономически обоснованных систем нормирования питания сельскохозяйственных животных. Ключевым вопросом совершенствования теории и практики питания является обоснование физиологических потребностей организма в конкретных субстратах. Уровень имеющихся биологических знаний и появление новых технологических возможностей позволяют более полно оценивать химический состав корма, его переваримость в разных отделах пищеварительного тракта и на основании этого количественно определять образование субстратов из питательных веществ корма и прогнозировать их поступление в метаболический фонд организма. Развитие теории и практики питания, адекватного физиологическим потребностям животного, также предполагает получение новых данных, количественно характеризующих транспорт и использование субстратов на обеспечение основных физиологических функций организма животного. Эти знания позволяют обосновывать и разрабатывать критерии и способы оценки субстратной обеспеченности метаболизма и подойти к решению проблемы нормирования питания высокопродуктивных животных с учетом их потребности в субстратах.

По мере познания процессов метаболизма и механизмов, регулирующих распределение субстратов между органами и тканями для обеспечения различных физиологических функций, становится ясным, что физиологические потребности не являются постоянными величинами и для различных условий содержания и физиологического состояния самого организма и для отдельных метаболических подсистем и функций организма (мышечная, жировая ткань, печень, функции желудочно-кишечного тракта, молочная железа) могут быть свои критерии адекватности условий питания а также. Так, в первую половину лактации лактационная доминанта обеспечивает приоритет в распределении энергии и субстратов в организме коров для реализации процессов молокообразования.

Приводимые в современных рекомендациях потребности лактирующих коров в питательных веществах, как известно, устанавливаются в зависимости от удоя и концентрации жира в молоке. При этом продукция молочного белка прогнозируется по соотношению его с жиром и СОМО. Однако в реальности это соотношение не является постоянной величиной и зависит от породы, стадии лактации и условий питания. Этими фактами обосновывается необходимость разработки и учета потребностей в субстратах на продукцию отдельных компонентов молока, особенно если это касается разработки способов управления качеством продукции. Эмпирические исследования не обеспечивают в полной мере решения этой задачи, так как в эксперименте невозможно исследовать все сочетания факторов и учесть все генотипы. Поэтому прогноз распределения и использования субстратов для синтеза компонентов продукции должен основываться на учете фундаментальных биологических закономерностей, общих для разных генотипов, с возможностью последующей привязки системы для данных конкретных условий и типов животных.

Известно, что эффективность использования обменной энергии для обеспечения процессов молокообразования может быть разной в зависимости от количества и соотношения субстратов в обменном фонде организма. Наиболее важными факторами, лимитирующими реализацию продуктивного потенциала животного, является обеспеченность обменных процессов аминокислотами и глюкозой, получаемой за счет активизации процессов глюконеогенеза. Ключевым моментом в разработке систем питания является блок установления потребности организма в питательных веществах и энергии. Существующие системы оценки и нормирования питания основаны, как известно, на показателях обменной (ОЭ) или чистой энергии, протеина и других питательных веществ корма. Еще в 60-70 годах (Блэкстер, Арстронг, Рук, Холтер) провели исследования по определению эффективности использования ОЭ при инфузии различных ЛЖК и их смесей в рубец лактирующих коров. Были получены неоднозначные результаты. Исходя только из состава питательных веществ в рационах, Ван Эс и Нийкамп (1969) не смогли обнаружить у коров влияния содержания сырого протеина и сырой клетчатки на использование обменной энергии для производства молока, если не был превышен нижний физиологический предел физиологической потребности. Моу и Тиррел (1971) скармливали молочным коровам рационы с содержанием 16 и 11% сырого протеина. С помощью регрессионного анализа они выявили лишь незначительную разницу в использовании энергии (59,4 и 60,0%). Обобщающая интерпретация 102 измерений энергетического обмена у коров в исследованиях Института им. Кельнера, при скармливании различных по составу питательных веществ рационов (сырой протеин-12-27%, сырая клетчатка-15-28%, БЭВ-44-64%), проведенная Гофманом и др. (1972), содержит оценку использования энергии питательных веществ для синтеза молока. Использование ОЭ корма для производства молока, равно как и для образования жира, зависит по этой оценке, от состава питательных веществ в рационе. Это значит, что ОЭ рационов с разным составом питательных веществ по-разному используется для синтеза молока. Однако в силу ряда причин, связанных в основном с проблемами «переваримого» протеина и показателем “сырая клетчатка” результаты этих опытов не нашли широкого практического воплощения. Лишь в некоторых системах были введены поправки на эффективность использования ОЭ в зависимости от структуры рациона, которые в среднем составляют лишь 5%.

1.3. Развитие теории питания жвачных животных на принципах субстратной обеспеченности метаболизма

Развитие науки, и науки о питании (трофология) в частности, происходит по мере накопления и уточнения данных, расширяющих наши представления о процессе питании. В то же время, если система не позволяет объяснить некоторые аспекты или не может описать новые данные, следует ее закономерный, но уже качественный пересмотр. В настоящий момент наука о питании стоит перед этим рубежом.

В чем же недостатки существующей системы? На наш взгляд они делятся на принципиальные и непринципиальные, т.е. на те, которые можно устранить в рамках существующей системы, и те которые в этих рамках принципиально не решаются. Непринципиальные недостатки в настоящее время всем известны и речь о них неоднократно поднималась и в центральной научной печати, и на различных научных форумах. Это факторы окружающей среды –(влажность, температура), фаза лактации, прирост, стадия стельности, завышенный уровень сырой клетчатки, учет качества протеина- которые в настоящее время в нормах не учитываются, хотя могут вносить значительной влияние на расчет потребностей в питательных веществах и энергии и удовлетворение этих потребностей. В последней версии изданных в России норм, часть этих показателей для высокопродуктивных коров уже введена (Нормы и рационы…2003, Физиологические потребности…2001).

Принципиальных недостатки, т.е. те, которые как бы не совершенствовалась система устранены и решены не будут. Суть этих недостатков состоит в следующем: система нормирования по обменной энергии не объясняет разное продуктивное действие изоэнергетических и изопротеиновых рационов в распределении усвоенной энергии на производство молока и привес; не может прогнозировать химический состав молока; система статичная, не предусматривает целенаправленное, научно-обоснованное манипулирование составом рациона, не позволяет вести обоснованный подбор кормовых ингредиентов.

Как будет распределяться усвоенная энергия на привес и молоко, сколько молока, какого химического состава, какое качество жиров и их жирнокислотный состав, если что–то будет скормлено не по норме? На такие вопросы существующие системы ответов не дают. В то же время кормление по жестким нормам, в которых задана и концентрация ОЭ и уровень питательных веществ, часто на практике не выполняется. Например, не выращивают по экономическим соображениям в средней полосе России сейчас кормовую свеклу, а без нее норму сахара в рационе не выдержать, поскольку кормовой патоки можно вводить в рацион лишь ограниченное количество. Чем можно заменить ее, сколько и чего в этом случае будет потеряно, не будут ли потери больше, чем экономия от ее замены? Применяемый ныне подход заменять одно другим в эквивалентах ОЭ не отвечает на эти вопросы.

Для современного животноводства должен быть разработан инструмент, позволяющий выбирать оптимальные режимы кормления, быть ориентиром в планировании поголовья и его продуктивности, позволял бы делать экономически обоснованным выбор возделываемых культур. Поэтому вопрос о разработке системы, позволяющей вести гибкое планирование кормления, применять в сложившихся условиях наиболее экономичные подходы при выборе режимов кормления, уровня продуктивности, составлении рационов как раз в первую очередь актуален для российского животноводства. В других европейских странах и Америки набор возделываемых культур не определяет эффективность животноводства в связи с приемлемым климатом или как в США этот ассортимент культур уже исторически оптимально сложился (люцерна, соя, кукуруза), к тому же высока степень культуры кормопроизводства. И таким образом доля кормов в конечной цене продукции менее высока.

Наука о питании должна ответить на следующие вопросы: какие вещества и в каких количествах необходимы организму для роста, сохранения жизнедеятельности и воспроизводства? Что происходит при невозможности удовлетворения этих потребностей и к каким последствиям приводит потребление питательных веществ в избыточном (по сравнению с потребностями организма) количестве? Какова биологическая функция каждого питательного вещества? Каким образом нарушение этих биологических функций приводит к явным признакам недостаточности? Какие пищевые продукты позволяют животному удовлетворять потребность в питательных веществах и в каких количествах требуются эти пищевые продукты?

В основе всех систем питания и человека, и домашних, и с.х. животных лежит принцип баланса энергии. Он заключается в создании равновесия между поступающей с пищей энергией, и энергией, расходуемой во время жизнедеятельности. Исходя их энергетических эквивалентов белков, жиров и углеводов и принимая во внимание незаменимость только белков и ненасыщенных жирных кислот, согласно этому принципу разницы в рационе, состоявшем только из белков и незаменимых жирных кислот и смешанного рациона не будет, если это не приводит к нарушениям пищеварения. Действительно домашние животные (кошка, собака) в эксперименте длительное время успешно содержались на высокобелковой диете. Однако если учесть напряжение организма по уровню глюконеогенеза и выведению аммонийных групп, становится ясно, что такая диета не отвечает условиям оптимального питания.

Приведенные выше факты свидетельствуют, что задача (проблема) обеспеченности валовой питательностью (энергией и протеином) неизбежно перерастает в установление потребностей животных в метаболитах-субстратах, в разработку способов оптимизации их образования и использования для более экономного расходования кормов и дальнейшего повышения продуктивной эффективности животных. Так как, животные метаболизируют энергию не как таковую, а субстраты-метаболиты, исходно образуемые в пищеварительном тракте, то природа и количество этих субстратов будут определять, с какой эффективностью они будут использованы на молоко и другие нужды организма. Животным для питания необходим не белок per se, а определенные аминокислоты, освобождающиеся при его гидролизе (Уайт А., 1983).

Таким образом, исходя из знания основных метаболических путей превращения метаболитов в организме животных, главный принцип рационального питания - баланс энергии, дополняется принципом балансирования основных метаболитов, исходя из биохимической эффективности процессов и особенностями пищеварения животных.

В данном контексте имеется ввиду разработка научных критериев и способов, позволяющих оценивать корма и рационы по образованию субстратов и метаболитов и их использованию организмом на органном, тканевом и клеточном уровнях, приводящих к высокому продуктивному эффекту, сопровождающемуся достаточной эффективностью, сохранением здоровья и воспроизводительной функции животных.

Проведено сравнительно немного исследований с целью установить условия «оптимального питания», однако не установлены даже критерии оптимального питания. В экспериментах на животных в качестве критерия обычно используют увеличение веса молодняка. Однако нет данных о том, что диета, дающая максимальный привес, оптимальна для взрослого организма, когда главным критерием выступает здоровая и продолжительная жизнь. Имеются экспериментальные данные, свидетельствующие о том, что при потреблении диеты, обеспечивающей лишь минимальные потребности в необходимых питательных веществах - продолжительность жизни увеличивается. Если эти сведения окажутся справедливыми, то придется пересматривать все рекомендации по нормам питания взрослых особей.

В связи с этим главный принцип оптимального питания можно сформулировать следующим образом. Оптимальное питание заключается в обеспечении поступления в организм после всасывания из пищеварительного тракта необходимого набора конечных продуктов переваривания, на переработку которого затрачивалось как можно меньше реакций и энергии.

Какой же должна быть такая система, отвечающая современным требованиям? Или - как же правильно, научно-обоснованно кормить корову?

Для этого следует рассмотреть этапы образования и получения молока и какими принципами руководствуются разные технологические звенья участвующие в этом процессе.

1. Агрономическая служба –ее цель заключается в наибольшем выходе к.е. на единицу затрат или площади земли. С этих позиций правильно кормить животных сеном естественных угодий - само растет, скосил, само высохло, убрал, особо хранить тоже не надо, поэтому его задача состоит в производстве валовых кормовых единиц, а точнее просто веса. Хотя в принципе должна быть система, диктующая и набор возделываемых культур с учетом доступности составляющих их питательных веществ к перевариванию.
2. Зоотехнческая служба будет исходить главным образом из цены 1к.е. и цены 1л молока – что дешевле - тем и кормить. При этом в определенной мере учитываются особенности пищеварения животных, но четкой системы расчета к.е. или обменной энергии кормов рациона при манипулировании набором кормов или уровнем кормления не существует. Поэтому успех такого подхода определяется опытом данного зоотехника, и не передается другим, которым чтобы наладить производство приходится учиться на своих ошибках. Причина та кого подхода - отсутствие системы, позволяющей научно прогнозировать результаты вариаций с кормлением.
3. Организм коровы:

Пищеварительный тракт коровы, в связи с особенностями строения и функционирования предъявляет свои требования к кормам. Выход за рамки физиологических требований процесса пищеварения приводят к заболеваниям или снижению переваримости кормов. В какой-то мере отношение между требованиями физиологии пищеварения и практикой нормирования и составления рационов нашло свое отражение при разработке типовых рационов и в существующих нормах кормления, но только в общих чертах. А именно устанавливается минимальный уровень содержания сырой клетчатки, для нормального функционирования системы преджелудков или в нормах отражается максимальный уровень ее потребления, как самый дешевый компонент в рационах жвачных. Однако обоснованной системы просчетов экономической целесообразности применять разный уровень сырой клетчатки в рационах при различной продуктивности или условий кормления не разработано. Так, нельзя с достаточной определенностью установить, что выгоднее скармливать, из каких источников будет животное извлекать максимум полезных веществ и при этом не нагружать организм ненужными продуктами (аммиак, амины, кетоны). Для этого должна существовать физиологически обоснованная система расчетов преобразования химических веществ корма в процессе переваривания в продукты предназначенные для всасывания.

Печень. Можно скармливать дешевые корма, имеющие хорошую переваримость и усвояемость в пищеварительном тракте и в тоже время они могут быть неблагоприятны организму по конечным продуктам всасывания. Например, применение кормов с повышенным содержанием растворимых протеинов приводит к образованию большого количества аммиака, который после всасывания должен в печени и почках пройти процесс образования мочевины. Ферментация некоторых кормов сопровождается большим образованием масляной и уксусной кислоты, которые приводят к повышенному содержанию кетоновых тел в крови. При этом во всех случаях будет наблюдаться высокая переваримость. Организм должен затрачивать энергетические ресурсы на их переработку, извлекать резервы для выравнивания гомеостаза и, тем самым, производить дополнительные потери. Поэтому, необходимо создавать условия, чтобы образовывались и всасывались те метаболиты, на переработку которых не требуется дополнительных затрат.

Продолжение · 3

Молочная железа. В упрощенном виде это биосинтетический реактор, в котором из простых предшественников происходит формирование составных частей молока - лактозы, жиров и белка. В какой-то мере в железе происходит коррекция поглощенных субстратов (по аминокислотам), но в целом специфика органа в этом не заключается, предшественники должны поступать в достаточно сбалансированном виде. И эти требования должны быть обеспечены.

Система питания должна уметь обеспечивать компромисс между требованиями разных звеньев организма, определяемых на основе научных знаний процессов пищеварения и обмена веществ и особенностями содержания и кормления животных, кормовой базы, климата и плодородием почв. Чтобы возможно было проследить биохимический путь превращений питательных веществ, начиная с корма и до выхода продукции, необходимо оперировать химическими сущностями веществ. Установить биохимические связи между сырыми питательными веществами и химическими составляющими, например, молока, не представляется возможным, т.к. понятие сырые питательные вещества не имеют химической сущности и часто определяют сумму каких либо компонентов различной структуры, имеющих при переваривании разные конечные продукты. Решение проблемы путем введения понятия «энергия» в свое время дало значительный прогресс в разработке норм кормления, но при этом внутренний механизм превращений оставался не учтенным и поэтому устанавливались лишь наиболее выраженные взаимосвязи.

Длительное время существовала разобщенность исследований в области физиологии и биохимии питания от зоотехнической науки- кормления. В принципе работы велись в одном направлении - повышение продуктивности животных, но исследования в области физиологии и биохимии питания практически мало находили отражение и учитывались при разработке норм кормления. Какие бы стороны межуточного обмена мы не изучали, чтобы не устанавливали, это ни коим образом не связывалось с кормлением. Установление количественных фундаментальных закономерностей превращения бутирата при всасывании в β-оксибутират, окислении последнего в тканевом метаболизме и использовании его в молочной железе при синтезе жирных кислот ни как не могло отразиться на в нормах кормления. В лучшем случае что используется, так это учет показателей некоторых метаболитов в крови в качестве критериев полноценности кормления. Многое выяснено о метаболизме: известна роль предшественников компонентов молока, есть представления о роли стенки ЖКТ и печени в превращениях всасывающихся веществ, о роли жировой ткани и т.д. Эти знания носят в основном описательный, качественный характер, поэтому их трудно использовать в практических нормах. Хотя в определенной мере эти факты учитываются. Снижение жира в молоке на рационах с преобладанием концентрированных кормов связано с количеством образованного ацетата и поэтому пришли к заключению, что надо иметь в рационе минимум грубых кормов и на этом остановились. А нужно было количественно рассчитать необходимое количество ацетата, удовлетворяющее и синтез молочного жира, и его расход на генерацию АТФ, а отсюда - регламентировать количество всасывающегося ацетата. В этом случае норма компонентов кормов рациона будет исходить из снабжения количества необходимого для обеспечения этого процесса.

Что же вытекает из многолетних исследований института и предлагается? Учесть все данные, полученные в экспериментах на уровне пищеварительного тракта и межуточного обмена, т.е. устранить разобщенность прикладной физиологии и биохимии, чем мы всегда занимались, и теорией и практикой кормления, которые совершенствуются только на основе эмпирического подхода сравнения входных характеристик рациона и выходом с продукцией, т.к. должен быть один конечный результат - повышение продуктивности животных.

По своей сути процессы питания у всех видов происходят по общим законам физиологии и биохимии и имеет лишь определенные черты специфичности и особенностей. Основное отличие заключается в принципах питания. Для продуктивных с.х животных одним из главных требований является кормление, обеспечивающее высокую продуктивность с наименьшими затратами. Для человека и домашних животных эти требования не главные или их нет вообще. Селекция, направленная на подбор животных с высокой продуктивностью, привела к появлению пород с высокой метаболической активностью, с повышенными требованиями к условиям питания. Поэтому наука о питании с.х. животных должна быть более развита, чем наука о питании человека. К тому же здесь больше возможностей изучения внутренних реакций организма.

На базе проведенных в институте интенсивных исследований количественных параметров образования, транспорта, метаболизма и использования субстратов (нутриентов) на синтез составных частей молока у коров разного потенциала продуктивности и в зависимости от их физического состояния, фазы лактации, структуры рациона и уровня кормления разработан первый вариант новой системы оценки питательности кормов и нормирования питания животных, основанной на прогнозе обеспеченности субстратами (питательными веществами) их жизнедеятельности и продуктивности.

Для этого использованы методы системного моделирования, которые в настоящее время являются наиболее перспективным и эффективным способом прогнозирования переваримости и питательной ценности кормовых составляющих рациона для жвачных. Системное моделирование процессов пищеварения и всасывания субстратов позволяет в комплексе учитывать влияние на трансформацию корма в преджелудках как симбионтной микрофлоры, так и собственных систем и функций организма-хозяина (ферментативных, секреторных, эвакуаторных и т.д). Такой комплексный подход позволяет учесть ассоциативные эффекты в переваримости составляющих кормов и спрогнозировать потоки всасывающихся субстратов по данным химического анализа состава рациона. Исследования в этом направлении проводятся в США, Великобритании. Дании. Германии, Австралии и других развитых странах. В нашей стране эта разработка осуществлена впервые. На основе имеющейся в литературе информации создано собственное программное обеспечение экосистемного моделирования биоценоза преджелудков. На основе решения обратной коэффициентной задачи произведена адаптация системы к конкретным условиям, введены уточнения и модификации с использованием большого количества фактического экспериментального материала. Практическое значение разработки состоит в том, что она дает основу для более эффективной оценки питательной ценности рациона и прогноза потоков всасывающихся субстратов, необходимого для нормирования питания высокопродуктивного скота, а также для обоснования способов направленной регуляции соотношения всасывающихся субстратов, оказывающего влияние на качество получаемой продукции и на клинико-физиологическое состояние животного.

Была проведена проверка точности предлагаемого метода оценки энергетической питательности рационов по энергии всасывающихся субстратов по указанной выше модели. В работе использовали данные 25-ти балансовых опытов на лактирующих коровах. Результаты проведенной оценки свидетельствуют о том, что предложенный способ с использованием модели биоценоза рубца характеризуется более высокой точностью, по сравнению с двумя другими способами – расчету по формуле Аксельсона и по табличным данным, приведенным в справочнике «Нормы и рационы кормления с.-х. животных 1985 г.» На данном этапе использование определения содержания ОЭ в рационах по разработанной модели, в связи с хорошей прогностической способностью, можно рекомендовать для применения при составлении рационов для КРС. В настоящее время имеются данные о содержании и скорости ферментации протеина основных кормов, крахмала, целлюлозы, гемицеллюлоз. Получены данные об аминокислотном составе основных фракций протеина ряда кормов и скорости распада каждой аминокислоты.

Разработанная система оценки рационов в настоящее время может использоваться на практике для более точной оценки содержания обменной энергии в кормах в рамках существующей детализированной системы питания. Одновременно она является первым элементом новой разрабатываемой системы питания, адекватного физиологическим потребностям разных генотипов животных на основе субстратной обеспеченности метаболизма.

Было экспериментально доказана возможность количественного определения образования субстратов из кормов рациона и их перераспределение в процессах обмена и поглощения молочной железой. Установленные закономерности в образовании и поглощении субстратов заложены в алгоритм расчетов и реализован в виде компьютерной программы. Для определения наработки субстратов в процессах пищеварения и межуточного обмена использовали данные расчета образования субстратов по разработанной нами модели и учитывали особенности метаболизма в стенке ЖКТ и печени, мобилизацию и отложение веществ в мышечной и жировой ткани. Балансирование рационов производили по совпадению образованных субстратов и потребностью в них. Решение задачи составления рациона по новым принципам заключается в поэтапном приближении базового рациона (рассчитанного по схеме детализированного питания) к реальному, полноценно обеспечивающему параметры субстратной потребности животного в данных условиях кормления и содержания.

Разработанные теоретические положения доведены до уровня возможного использования в практике животноводства. В настоящее время разработаны основные подходы к установлению потребностей лактирующих коров в отдельных субстратах при сложившемся уровне молочной продуктивности, с учетом химического состава молока и изменения массы тела при стандартном уровне эффективности использования. С этой целью создан первый рабочий вариант компьютерной программы для системы оценки и нормирования с учетом субстратного обеспечения метаболизма. В то же время предстоит разработать потребности в субстратах для обеспечения планируемого уровня молочной продуктивности с определенным составом молока и при контроле динамики массы тела.

Литература к главе 1

ГОСТ-23074-89 и 23075-89. Метод определения растворимости и расщепляемости сырого протеина кормов. М., Изд. Стандартов, 1989,11с.

Методы биохимического анализа (Справочное пособие). Под ред. Кальницкого Б.Д., Боровск, 1997.,356 с.

Нормы и рационы кормления с.-х. животных: Справочное пособие. 3-е издание./А.П. Калашников и др. –М.:, 2003.-456 с.

Нормы и рационы кормления с.-х. животных: Справочное пособие/А.П. Калашников и др. –М.: Агропромиздат, 1985.-352с.

Основы биохимии. Уайт А., и др.Т.3. Пер. с англ., М.: Мир, 1981.-726 с.

Физиологические потребности в питательных веществах и нормирование питания молочных коров., (справочное пособие), Боровск., 2001.,120с.

Armstrong D.G.,Blaxter K.L. In:”Energy metabolim” Hrsg. EAAp−Publ.Nutr.11.London. New York, Academic Press,1965.S.59-72.

Es A.J.H. van, Nijkamp H.J. In:” Energy metabolimin farm animals” EAAP−Publ. Nr.12, Newcastle, Oriel Press Ltd., 1969,S.209-212.

Hoffmann L., Jentsch W., et.al. Arch.Tierernar.22.1972.S.721-742.

Holter J.B., Jones L.A. et.al. J.Dairy Sci. 55, 1972.S.1757-1762.

Moe P.W., Tyrrel H.F. J. Dairy Sci.,55.1972.p.480-483.

Rook J.A., Balch C.C., Jonson V.W. Brit. J. Nutr. 19,1965,S.93-99.

2. Расчет потребности использования субстратов на метаболические нужды организма

Основой любой системы питания является блок расчета потребности животных. Разработанная во ВНИИФБиП система питания предполагает оценивать потребность и проводить нормирование питания с учетом образования субстратов в пищеварительном тракте в процессах переваривания корма и межуточного обмена в организме после всасывания. Такой подход позволяет установить и учесть многочисленные взаимосвязи в метаболизме между различными группами метаболитов. Так, например, известна, взаимосвязь эффективности использования аминокислот на продуктивные цели от обеспечения организма другими глюкогенными предшественниками. Начало лактации у коров характеризуется интенсивным использованием жирных кислот в энергетическом обмене, что требует дополнительного обеспечения организма глюкозой. Такие метаболические аспекты, не могут быть учтены при организации эффективного кормления без учета потребности в отдельных субстратах-метаболитах в разные фазы лактации и при разном уровне молочной продуктивности.

2.1. Эффективность использования обменной энергии в зависимости от ее состава

Наиболее важным ключевым показателем, применяемым во всех существующих системах питания служит эффективность использования обменной энергии на различные физиологические нужды организма. Согласно системе АFRС, (1984) потребность на поддержание у лактирующих коров выше, чем у нелактирующих и составляет 420-530 КДж/ кг 0,75, а эффективность использования ОЭ на образование молока почти константа и не зависит от уровня продуктивности (0,6-0,65). Эта система хорошо работает при тех кормовых ситуациях, когда используются типы рационов и стадии лактации, которые применялись для выявления эмпирических взаимосвязей. К сожалению, имеются другие ситуации, когда система не работает. Это требует метаболического рассмотрения, что невозможно в рамках схемы ОЭ (Kristensen, 1991). Животные не метаболизируют энергию саму по себе, а используют субстраты-метаболиты, поступающие из пищеварительного тракта. Природа и количество этих субстратов определяют пути их использования и долю энергии направляемой на образование компонентов молока.

Эффективность использования энергии, наблюдаемая у лактирующей коровы, является результирующей взаимодействия таких факторов, как окружающая среда, условия содержания, физиологическое состояние, гормональный статус, состав рациона и применяемая программа кормления. Изменение любого из этих факторов приводят к вариабельности в эффективности использования питательных веществ. В качестве примера приводим данные по влиянию уровня молочной продуктивности на эффективность использования энергии (табл.1). Рассчитанные в данном случае значения эффективности использования нутриентов для производства молока основаны на допущениях постоянства затрат на поддержание, рост тканей и вклада мобилизации. В действительности расчеты показателей эффективности еще более осложняются, поскольку использование и обмен разных нутриентов в альтернативных метаболических процессах взаимосвязаны.

Таблица 1

Влияние молочной продуктивности на эффективность использования энергии у коров (ж.м. 650 кг, 3,5 жира)

(рассчитано по NRC, 1978)

Валовая эффективность использования энергии недостаточно информативна в отношении учета промежуточного обмена и характера использования нутриентов. Более информативна оценка чистой эффективности использования энергии, определяемая как отношение энергии молока к энергии, использованной для синтеза компонентов молока (сверх поддержания с коррекцией на отложение или мобилизацию) (табл.2)

Таблица 2

Теоретическая эффективность синтеза компонентов молока (Baldwin, 1980)

Исходя из оценок эффективности использования отдельных предшественник, чистая эффективность молокообразования составляет 76-79 % для субстратов, поставляемых из рациона с высоким содержанием углеводов и без добавок жира, и 85-87% − по субстратам, мобилизуемым из тканей. Это верхние границы эффективности молокообразования рассчитанные по биохимическим реакциям и в предположении оптимального использования нутриентов. В опытах с непрямой колориметрией была оценена эффективность синтеза молока из резервов тела -84% (множественная регрессия). Оценка эффективности синтеза молока из ОЭ рациона в опытах была значительно ниже и составляла -63-66%. Эта разница (по сравнению с 76-79%) связана с вариабельностью и трудностью оценки парциальной эффективности использования энергии на различные функции (поддержание, синтез молока, прирост или мобилизацию), происходящие одновременно.

Углеводы, как известно, играют центральную роль в обмене энергии у лактирующих коров, поскольку они дают основную часть переваримой энергии. Характер распределения субстратов между тканями и молоком в значительной степени зависит от распределения конечных продуктов ферментации углеводов. Основными факторами в данном случае являются уровень и источник грубого корма и концентратов. Грубые корма сильно варьируют по качеству и могут оказывать влияние на потребление корма и состав конечных продуктов переваривания, тем самым изменяя эффективность использования энергии.

При синдроме снижения жирности молока имеют значение такие факторы как рН рубца, уровень ферментации клетчатки, скорость деградации и эвакуации кормовых частиц из рубца. Согласно данным, приведенным в табл. 3, не наблюдалось большой разницы в потреблении ОЭ при разном соотношении грубых и концентрированных кормов в рационе, однако выход энергии с молоком был значительно ниже при соотношении 20:80.

Продолжение · 4

Таблица 3

Использование обменной энергии при разной структуре рациона

Исследователи обычно выделяют два фактора, потенциально пригодных для манипулирования с целью изменения эффективности использования энергии:1) -содержание протеина в рационе; 2) доступность белков-аминокислот для тканей

Имеется большое число работ, указывающих, что молочная продуктивность повышается при увеличении уровня СП в рационе. По-видимому, большая часть эффекта обусловлена влиянием на переваримость (ОЭ/ВЭ) и повышение потребления корма (ОЭ).

Таблица 4

Использование энергии рационов при разной концентрации сырого протеина в рационе (поTyrrell, Moe (1980).

Однако, как показывают данные табл. 4, не выявлено значительного влияния уровня СП в рационе на показатели чистой эффективности использования продуктивной энергии на образование молока.

Попытки изменить соотношение распадаемый - нераспадаемый протеин в рационе также не были успешными, как это можно было ожидать на основании опытов с инфузией казеина в сычуг. В ряде опытов была показана возможность повышения удоя при снижении распадаемости СП, однако во многих работах такого повышения не было. Возможно положительный эффект связан с улучшением функции рубца.

Из таблицы 5 видно, что использование энергии в организме может сильно варьировать на фоне постоянной величины переваримой энергии, но разного состава. Так, снижение доли ацетата и бутирата в составе ПЭ приводит к падению выхода жира с молоком, а увеличение доли глюкозы с 2 до 4% к увеличению молочной продуктивности.

Таблица 5

Состав молока у коров при разном составе переваримой энергии (ПЭ

Таким образом, как свидетельствуют результаты приведенных исследований, эффективность использования, распределение обменной энергии на молокообразование и отложение, состав молока значительно варьируют в зависимости от субстратного состава обменной энергии. В связи с этим не представляется возможным точно устанавливать потребность молочных коров в обменной энергии без учета ее состава.

2.1.1. Определяющее влияние интенсивности липидного обмена в организме коров на эффективность использования обменной энергии

В связи с самой высокой энергоемкостью жировых компонентов их обмен в организме –использование в энергетическом обмене (генерация макроэргов) и отложение в жировых депо или синтез de novo, может оказывать самое выраженное влияние на эффективность использования обменной энергии. Непосредственное поступление длинноцепочных жирных кислот (ДЦЖК) рациона в молоко является более эффективным путем изменения его состава, чем синтез de novo из углеводов или ЛЖК в организме животного (Baldwin, 1980). Однако такой путь ограничен, поскольку очень немногие ДЦЖК- Cis молочного жира синтезируются de novo. Увеличение доли ДЦЖК в молочном жире происходит в основном за счет синтеза жирных кислот с короткими цепями и/или повышения общей секреции молочного жира (Christie, 1981). В любом случае в жирнокислотном составе молока доля жирных кислот с короткими и средними цепями уменьшается, а доля ДЦЖК увеличивается. Поскольку молочный жир имеет относительно постоянное содержание жирных кислот с короткими цепями, что обусловливает поддержание постоянной точки плавления жира при температуре тела, общая секреция молочного жира может зависеть от содержания в рационе жирных кислот с короткими цепями (Moore, 1981). Наиболее значительная прибавка молочного жира наблюдалась при скармливании полиненасыщенных жирных кислот, хотя сообщалось и об умеренном его повышении при использовании стабилизированного жира (Bines, 1978). Возможно высокое содержание линолевой кислоты в молоке улучшает его физические характеристики, которые обычно обусловлены наличием в рационе жирных кислот с короткими цепями, необходимыми для нормальной секреции молока. Транспорт ДЦЖК рациона в молочный жир во многом зависит от таких факторов, как количество потребляемого жира, уровень продукции молочного жира и обменный статус жировой ткани (Christie, 1981). Хотя кормовой жир увеличивает концентрацию липидов в крови, эти изменения трудно связать с продукцией молока. Показано, что поглощение триацилглицерола тканью молочной железы представляет собой криволинейную функцию артериальной концентрации, которую лучше всего описать по кинетике Михаэлиса—Ментена (Baldwin, 1980) Показатели поступления и выхода для полиненасыщенных жиров варьируют в пределах от 14 до 42 % (Yang, 1978). Кроме указанных факторов, на эффективность использования стабилизированных полиненасыщенных жиров влияет недостаточная или чрезмерная устойчивость к биогидрогенизации в рубце, что как в первом, так и во втором случае снижает всасывание. Отмечено, что только около половины поступившей линолевой кислоты находится в форме триацилглицерола липопротеина, доступного для поглощения молочной железой. В других исследованиях по показателям потребления корма и выхода продукции было установлено, что до 50 % кормовых жирных кислот Cis переносится в молоко, тогда как прежде считали, что такие кислоты используются в пределах 30—40 % (Banks, 1976). Однако использование в опытах рационов с высоким содержанием жира обеспечивало всасывание только около 550 г кормового жира/гол/сут. Это довольно низкий уровень, чтобы получить относительно высокий показатель транспорта, согласно криволинейной зависимости (Baldwin,1980). При использовании метода повторной инъекции хиломикронов, меченных по ¹⁴С, было обнаружено, что 76 % липопротеиновых триглицеридов, синтезированных в желудочно-кишечном тракте, поглощалось молочной железой коров при содержании в рационе 400—500 г ДЦЖК. Кроме того, доля вклада ДЦЖК в молочный жир увеличивается экспоненциально с увеличением общей продукции молочного жира. При использовании кормовых жиров предполагается некоторое ограничение синтеза de novo. Максимальное увеличение продукции молока, по-видимому, можно достигнуть при использовании рациона, обеспечивающего 16% ОЭ за счет ДЦЖК, что подтвердилось в ряде опытов (Bramby, 1978). На основе анализа регрессии исследователи заключили, что максимальная эффективность использования энергии достигается при включении в рацион жирных кислот в форме стабилизированного жира на уровне 12—16% ПЭ (Bramby, 1978). Наиболее низкий показатель содержания жира в рационе (12%) отмечен в период между второй и шестой неделей лактации, тогда как более высокий показатель был оптимальным между седьмой и тринадцатой неделей лактации. Это предполагает, что мобилизуемые жирные кислоты жировой ткани вносят свой вклад в обменную энергию в начальный период лактации. Сообщалось о достоверном повышении эффективности использования валовой (10,1%) и обменной энергии (4,75%) при добавлении в концентратный рацион 7 % говяжьего жира (7,9 % сырого жира в СВ корма; около 16—20 % ОЭ в форме ДЦЖК).

На распределение жира между молоком и жировой тканью влияет эндокринный статус, обусловленный стадией лактации и уровнем питания (Bines, 1982). Рационы с высоким содержанием концентратов способствуют поступлению энергии не в молоко, а в жировую ткань. Это, по-видимому, происходит с участием инсулина в «глюкогенной реакции» (Bines, 1982). Замещение крахмала кормовым жиром реверсирует снижение продукции молочного жира и сокращает прирост массы тела преимущественно путем нормализации процессов ферментации в рубце и снижении до минимума глюкогенной реакции (Palmquist 1978). Возможно также влияние ДЦЖК на инсулин и гормон роста, поскольку кормовой жир снижает концентрацию и резистентность инсулина в плазме крови, повышает соотношение его с гормоном роста в начальный период лактации (Palmquist,1981). Чувствительность жировой ткани к липолитическим стимулам сильно возрастает, и в начале лактации реэтерификация минимальна или вовсе отсутствует (Metz, 1977). Поскольку полностью подтверждено, что гормон роста мобилизует ДЦЖК жировой ткани, направляя их в молочный жир, кормовой жир может непосредственно включаться в молочный жир, по крайней мере, в начале лактации (Bauman, 1982; Bines, 1982). Во второй половине лактации соотношение гормона роста и инсулина снижается под действием кормового жира (Palmquist, 1981).

Можно предположить, что добавление жира в начале лактации уменьшает потери массы тела (MacLeod, 1977). Сообщалось, что коровы, получавшие стабилизированные липиды в начале лактации имели более низкие уровни кетоновых тел в крови (Bines, 1978). Это объясняли замещением мобилизованного жира жировой ткани (неэтерифицированные жирные кислоты плазмы крови) кормовым жиром (триацил-глицеролы липопротеинов плазмы крови). Обнаружено, что энергия добавленного жира расходовалась на синтез молока, не снижая при этом потерь массы тела (Ostergaard, 1981).

В исследованиях на 185 коровах при добавлении 3-4% жира в концентратные рационы влияние жира на молочную продуктивность оказалось высокодостоверным. Обобщенные результаты многих опытов по изучению молочной продуктивности, в которых коровы получали липидную подкормку, ясно показали криволинейную реакцию на добавленный жир (Ostergaard, 1981), причем более значительная реакция наблюдалась у высокопродуктивных коров. В опытах Mattias (1982) на коровах голштинской породы в период первой или второй лактации в первые 100 дней лактации этих животных кормили концентратами с добавкой 5 % говяжьего жира. Коровы как первой, так и второй лактации при потреблении липидной подкормки увеличили продукцию молока базисной жирности, причем у первотелок повысилась только жирность молока, тогда как у коров старших возрастных групп при равной жирности молока повысилась и его продукция. В данном случае наглядно показана взаимосвязь генетического потенциала животных с уровнем энергии, в данном случае обеспечиваемой за счет кормового жира.

Увеличение уровня ДЦЖК в рационе повышает их секрецию в молоке и ингибирует синтез жирных кислот с короткими и средними цепями de novo (за исключением масляной кислоты) в тканях молочной железы. Обычно повышается содержание олеиновой кислоты вследствие воздействия десатуразы молочной железы на стеариновую кислоту, образовавшуюся в процессе биогидрогенизации в рубце. Этот принцип был использован при производстве сливочного масла размягченной консистенции при низкой температуре, то есть для получения молочного жира с высоким соотношением олеиновой и пальмитиновой кислот (Banks,1980). Жирные кислоты корма, не подвергающиеся изменению в рубце, такие как лауриновая кислота, переносятся непосредственно в молочный жир (Rindsing, 1974). Общая продукция молочного жира зависит от баланса между поступлением ДЦЖК корма в молочный жир и их синтезом в молочной железе de novo (Storry, 1973). Не достаточно известно, оказывают ли специфические жирные кислоты влияние на секрецию общего жира молока. Например, полиненасыщенные ДЦЖК рыбьего жира могут снизить поглощение таких кислот молочной железой из липопротеинов плазмы крови путем ингибирования липопротеиновой липазы, хотя эта точка зрения небесспорна (Bramby, 1972; Chrisie, 1980). Высказано предположение о существовании еще не изученного механизма ингибирования синтеза молочного жира транс-ненасыщенными кислотами (Selner, 1980). В настоящее время уже появились коммерческие препараты (Лутрелл) для специфического воздействия на синтез жира в молочной железе.

Продукция молочного жира наиболее значительно повышается при скармливании стабилизированных жиров, в частности насыщенных, которые повышают концентрацию триацилглицеролов в плазме крови и усиливают поглощение их молочной железой (Gooden, 1973).

Кормовой жир снижает содержание белка в молоке, хотя и не всегда (Palmquist.1978,1980). По-видимому, это влияние специфично для синтеза казеина, и оно действует на обмен в молочной железе. Некоторые ученые утверждают о наличии опосредующего действия инсулина, поскольку при скармливании стабилизированного соевого масла наблюдалась резистентность инсулина (Palmquist, 1981).

2.2. Основные метаболические параметры для расчета потребности молочных коров в субстратах.

Состав конечных продуктов переваривания, всасывающихся из пищеварительного тракта у жвачных животных, существенно отличается от моногастричных. Главное отличие - это низкие значения в составе обменной энергии глюкозы (не выше 10%) и жирных кислот (5-10%). Аминокислоты обычно составляют от 15 до 25%, остальная энергия представлена ЛЖК (ацетат 25-35%, пропионат 15-30%, бутират 8-15%).

Баланс этих главных метаболитов оказывает значительное влияние на их распределение между молочной железой и тканями (Coppock et. al., 1964; Ørskov et al., 1969; 1977; MacRae et al., 1988) и определяет содержание жира, белка и лактозы в молоке (Tyrrell, 1980; Thomas and Chamberlain, 1984). Относительная пропорция ацетата, пропионата и бутирата, по-видимому, самый важный аспект в распределении субстратов (Sutton, 1986). В системе факториального расчета потребности организма в энергии и протеина лежит учет затрат на основные функции организма (основной обмен и поддержание, переработка субстратов в стенке пищеварительного тракта и печени (глюконеогенез, мочивинообразование, ресинтез белков), молокообразование).

2.2.1. Затраты энергетических субстратов в процессах основного обмена и поддержания.

Непродуктивные потребности организма складываются из энергетического обеспечения терморегуляторных процессов, поддержания мышечного тонуса (включая функцию сердца) и могут быть определены через продукцию АТФ из окисления основных неспецифических нутриентов. Основной обмен вообще определяется как выделение тепла полностью бессимптомного животного в пост-прандиальном состоянии, внутри термонейтральной зоны. Однако, хотя это состояние может быть достигнуто у людей, чрезвычайно трудно достичь этого с животными. Следовательно, термин «основной обмен» специально был принят для людей. Чтобы измерить основной обмен, животные обычно помещается в респирационную камеру, где их активность минимальна. Однако проблема применительно к жвачным животным состоит в том, что требуется длительное время, чтобы достичь состояния голодания или пост-абсорбционного состояния. Обычно в течение 5 дней животных выдерживают без корма, прежде чем делают измерения, но даже в конце такого периода, ферментация в рубце или толстом кишечнике может все еще продолжаться.