Физиологические потребности в энергетических и пластических субстратах и нормирование питания молочных коров с учетом доступности питательных веществ

Продолжение · 5

Во многих системах оценки кормов величина основного обмена служит начальной, против которой определяется использование различных кормов, особенно использование энергии для поддержания. Однако, в свое время эта практика была оспорена (Webster и др., 1974), главным образом на том основании, что полученные значения во время голодания во многом зависят от пищевого состояния до голодания. Это связано с тем, что размеры метаболически активных органов (печени, почек и т.д.) значительно зависят от уровня питания (Koong и др., 1985). Поскольку 5 дней голодания могут лишь незначительно изменить размеры органов, то основной обмен, измеренный у хорошо питающихся животных будет больше, чем измеренный у животных, которые были до этого на уровне поддержания или недокармливались. Доля органов в основном обмене составляет: печень-20-30%, нервная система 12, сердце -10, мышцы-23, пищеварительный тракт -10-12% (Ørskov, E.R. 1992).

Другой аргумент против использования показателя основного обмена определяемого данной методикой, является окисление жира, которое происходит у голодающих животных и связано со значительно увеличенными уровнями -гидроксибутирата в крови. Кроме того, некоторые из аминокислот крови, возможно образующиеся во время оборота белка, окисляются, чтобы обеспечить источники предшественников глюкозы, в то время как связанный азот выделяется.

Потребности в глюкозе для обеспечения основного обмена оценены в 2г на кг обменной массы тела (ОМТ) и они связаны в основном с обеспечением функции нервной системы. Эндогенные потери также определяют специфическую потребность организма в отдельных субстратах, в частности в аминокислотах.

Показатель оценки потребности в энергии для поддержания обозначает уровень обменной энергии (ОЭ), потребляемой за сутки, при котором животное находится в нулевом энергетическом балансе и выражает уровень экзогенного снабжения питательными веществами. Из обобщенных данных литературы ARC (1980), приводит среднее значение между 420 и 460 кДж/кгЖМ^0,75 для овец и рогатого скота. Ørskov и McDonald (1970), используя сравнительные данные убойных опытов, получили величину 420 кДж/кгЖМ^0,75 для ягнят.

Энергия, затрачиваемая на поддержания в виде АТФ необходима для таких процессов как циркуляция крови, поддержание мышечного тонуса и концентрации ионов, оборот протеина, синтез ферментов, физическая активность. Согласно нашим знаниям о биохимических процессах в организме на образование одного моля АТФ из АДФ требуется 96, 94, 89, 85, 100 и 81 кДж (включая 10% на теплоту ферментации) соответсвенно из ацетата, пропионата, бутирата, жира, протеина и глюкозы, т.е. в среднем 95 кДж. Лучшими субстратами для синтеза АТФ являются глюкоза и жир но глюкоза обычно составляет малую часть от ОЭ.

Балансовые эксперименты по определению потребности на поддержание показывают довольно значительный разброс получаемых значений, что в основном зависит от уровня белка и жира в рационе, т.к. именно эти два компонента могут вносить значительный вклад в обеспечение потребности организма в необходимом количестве АТФ. 189 опытов с коровами (Van Es, A.J.H. 1994) показали негативное влияние увеличения уровня протеина в рационе на эффективность использования энергии на поддержание. Эффективность может снижаться при преобладании в рационах грубых кормов, когда для обеспечения достаточного уровня энергии требуется потребление большего количества СВ. В этом случае возрастают энергетические затраты на его потребление и передвижение химуса по пищеварительному тракту.

На большинстве рационов потребности на поддержание взрослых нелактирующих коров, установленные в респирационных камерах, варьируют от 420-460кДж/кг ОМТ с коэффициентами вариации между животными от 5 до 10% (Van Es, 1978). Значения энергии поддержания вообще выражаются относительно живого веса, и имеет значение только влияние предыдущего кормления на вес органов, а размеры жира и белка в теле ни, в частности, вес содержимого пищеварительного тракта не является важными. Имеется относительно немного доказательств, указывающих, что запасы жира и белка влияют на потребность в питательных веществах для поддержания жизни, или полного +или метаболического веса тела. Blaxter (1962), на основе результатов Schiemann (1958), заключил, что нет вероятно никаких различий между упитанными и тощими животными в их потребности в питательных веществах для поддержания жизни на единицу веса тела.

Относительно объема и веса пищеварительного тракта, маловероятно, что энергия на килограмм ткани, требуемая для поддержания пищеварительного тракта и для работы, связанной с содержимым тракта, равняется таковой, требующейся для поддержания тканей тела. Mould и др. (1982) показали, что вес пищеварительного тракта с содержимым некоторых особей банглодешского скота составлял 33% живого веса, принимая во внимание, что у Европейского рогатого скота это только 20%. По-видимому, потребность в питательных веществах для поддержания тканей пищеварительного тракта, относительно веса тела, разная для обоих видов скота.

Таким, образом, для правильной оценки потребности молочного скота в энергии на поддержание требуется знание веса пищеварительного тракта, характерного для данной группы или породы животных. Это различие в первую очередь касается расчета потребности на поддержание для высокопродуктивных молочных коров, отселектированных на повышенную способность к потреблению кормов за счет большего относительного веса тканей пищеварительного тракта от обменной массы тела.

2.2.2. Метаболизм субстратов в стенке пищеварительного тракта

Конечные продукты переваривания питательных веществ корма, которые всасываются из просвета пищеварительного тракта, участвуют в метаболизме в его стенке, печени, периферических тканях и молочной железе. Собственно метаболизм всосавшихся питательных веществ начинается в слизистой пищеварительного тракта, о чем свидетельствует интенсивное использование кислорода. Ткани пищеварительного аппарата используют 18-28% кислорода от всего его объема употребляемого организмом коровы (Reynolds, 1995), и поэтому количество и соотношение субстратов, достигающих печени, отличается от всосавшихся из пищеварительного тракта. Это в основном касается глюкозы и аминокислот (особенно глутамина и глутамата) (Bergman, 1986; Reynolds et al., 1994). В то же время средне и длинноцепочные жирные кислоты (С₁₀-С₁₂) не участвуют в метаболизме в стенке ЖКТ, но попадают в артериальную циркуляцию через трокальный проток, избегая метаболизма в печени.

Оценки потребления кислорода спланхиальными тканями (пищеварительный тракт, поджелудочная железа и брыжейка) варьируют от 35 до 60% и составляют 15% от ОЭ (Lindsay, 1993; Seal, Reynolds, 1993), при этом на сам ЖКТ приходится 20% общего расхода кислорода организмом (Cant, 1996), в то время как масса ткани составляет всего 10-13% от общей массы животного. Расход кислорода на работу натрий-калиевого -АТФ насоса составляет 30-60%. Оборот белка требует также значительных энергетических затрат (20-24% на синтез и 4% на распад белка). На метаболическую активность влияет физиологический статус животного (например, беременность и лактация увеличивают массу ткани)

В портальную кровь поступает 40-69% ацетата, 30-78 пропионата и 8-66 бутирата от образованных в рубце, что демонстрирует разную степень участия различных ЛЖК в энергетическом обмене в стенке пищеварительного тракта (Seal, Reynolds, 1993). Изменение питания может оказывать существенное влияние на соотношение ЛЖК в рубце и портальной вене, но интенсивность метаболизма отдельных ЛЖК остаются постоянными.

На процесс переваривания и всасывания питательных веществ в пищеварительном тракте затрачивается приблизительно 20% всей доступной энергии. Это связано с быстрым оборотом клеточного белка (Cant,1996). Разница в потребности на основной обмен (33кДж/кг ОМТ) и на поддержание (0,45кДж/кг ОМТ), когда дополнительно включается функция пищеварительного тракта и метаболические процессы на переработку всасывающихся нутриентов (печень, почки), составляет 0,12кДж или 26,6 % от всей доступной энергии.

Проведенные нами опыты по изучению поступления в кровь воротной вены конечных продуктов переваривания и метаболитов показали, что у коров при продуктивности 5-10кг молока затраты на поддержание функции пищеварительного тракта составляют 31% от ОЭ, а у коров при продуктивности 20кг молока-27,6%. Анализ этих данных показывает, что потери энергии при всасывании подчиняются линейным отношениям и рассчитываются: ОЭ×0,24-0,135, при R²=0,95. Т.о. при всасывании 1 МДЖ ОЭ окисляется ее около 24%.

Исходя из современных представлений динамической биохимии, включающих понятие пул и метаболический поток, в субстратное обеспечение метаболизма необходимо включать параметры поступления субстратов из желудочно-кишечного тракта, так как их превращение в процессе всасывания является неотъемлемой частью обмена веществ в целом. При расчете удовлетворения потребностей в субстратах мы учитывали изменение их количеств при прохождении через стенку желудочно-кишечного тракта и печень. При изучении роли стенки ЖКТ в формировании субстратной смеси для организма сравнивали соотношение субстратов, образованных в пищеварительном тракте и поступающих в кровь воротной вены. Установили, что в процессе всасывания часть субстратов метаболизируется в стенке желудочно-кишечного тракта, вследствие чего количество и качество отдельных субстратов, поступивших в кровеносную систему организма отличается от их поступления из желудочно-кишечного тракта. Например, значительная доля бутирата в стенке пищеварительного тракта превращается в кетоновые тела, а часть глюкозы используется клетками стенки пищеварительного тракта.

На основании экспериментальных данных, характеризующих интенсивность и направленность процессов рубцового метаболизма у коров нами было рассчитано количество образовавшихся субстратов для всасывания из пищеварительного тракта (табл. 6).

Таблица 6

Образование и поступление в кровь субстратов при разной доле крахмала в рационе

Анализ потоков метаболитов, поступающих в систему воротной вены, показал, что в энергетическом выражении в основном сохраняется соотношение между образованными субстратами и поступившими из желудочно-кишечного тракта. При изменении условий питания приводящих к снижению образования глюкозы, происходило возрастание относительной доли ацетата и пропионата во всосавшейся смеси за счет прекращения поступления глюкозы и уменьшения поступления в кровь аминокислот (табл.6). Отмечено, что поступление некоторых субстратов в кровь зависело не от их концентрации в притекающей крови, что характерно для других органов (молочная железа), а в большей мере от образования и усвоения других метаболитов, например, поглощение пропионата и ацетата от уровня образования глюкозы и аминокислот.

Изучение состава окисляющихся метаболитов показало, что в среднем метаболизируемая энергия в стенке пищеварительного тракта состоит на 17% из ацетата, 20 - пропионата, 20 - бутирата, 25 - аминокислот и 18% из глюкозы (табл.7).

Таблица 7

Доля использования субстратов в энергетическом обмене желудочно-кишечного тракта, %

На других по составу питательных веществ рационах, это соотношение может изменяться. Как показали наши исследования, при увеличении в составе ОЭ энергетической доли отдельных метаболитов, процент их окисления в стенке ЖКТ увеличивается, а наиболее дефицитного компонента - снижается. Наиболее часто наблюдается низкое образование глюкозы для всасывания, и даже при достаточном образовании и всасывании других метаболитов (пропионата) сохраняется потребность именно в глюкозе и она извлекается из артериальной крови. Так, на рационе, обеспечивающем образование 1400г глюкозы, наблюдается положительная венозно-артериальная разница этого метаболита в системе воротной вены и около 700 г ее поступает в кровь, а 670 г окисляется в стенке ЖКТ. На рационе, обеспечивающем образование только 200г глюкозы, она извлекается из крови в количестве около 480г, а общее ее окисление составляет почти те же 700г (680). При этом происходит снижение доли участия пропионата в энергетическом обмене, как становящегося первым лимитирующим субстратом, и возрастает доля окисляющихся аминокислот.

Аналогичные закономерности зафиксированы в опытах по изучению поступления метаболитов в кровь у коров в конце лактации при продуктивности 10кг молока. Изменение спектра всасывающихся субстратов достигали дополнительной инфузией отдельных чистых питательных веществ в ЖКТ. Так, при увеличении количества образовавшихся аминокислот уменьшалось использование стенкой пищеварительного тракта глюкозы и пропионата, за счет более высокого участия в энергетическом обмене аминокислот и кетоновых тел. При увеличении образования ацетата, увеличивалась его доля и доля аминокислот в окислении в стенке, при снижении доли глюкозы, пропионата и кетоновых тел. Увеличение образования глюкозы приводило к возрастанию окисления пропионата, ацетата и аминокислот, при снижении доли кетоновых тел и глюкозы в этом процессе. Субстратные смеси, образовавшиеся в процессе переваривания, со значительной долей глюкозы (12%) и аминокислот (25%) требуют для всасывания больше энергетических затрат, т.к. их транспорт осуществляется активным путем (затраты на перенос 1 молекулы глюкозы составляют 0,46кДж), в отличие от пассивного механизма транспорта для ЛЖК. Таким образом, можно заключить, что метаболизм субстратов и перераспределение их доли в энергетическом обмене начинается с момента их всасывания в стенке желудочно-кишечного тракта и, судя по полученным данным, имеет вариабельный характер.

Показано, что на спектр всасывающихся субстратов оказывает влияние не только их количество, но и в каких соотношениях они поступают относительно их потребности. Превышение потребностей в том или ином метаболите (в нашем случае глюкозы и аминокислот в первой и аминокислот во второй и третьей серии исследований) приводит к повышению их использования в энергетическом обмене уже на первом этапе метаболического контроля - в стенке пищеварительного тракта. Проведенные исследования показали, что при расчете потребностей в отдельных метаболитах и их практическом обеспечении необходимо учитывать как потребности самой стенки ЖКТ, так и ее непосредственное активное участие в образовании питательной субстратной смеси для физиологически активных и продуктивных органов. Избирательное использование отдельных метаболитов в стенке ЖКТ может служить определенным критерием общей обеспеченности в отдельных субстратах.

По нашим данным, полученных в опытах на сбалансированных рационах, окисляющиеся субстраты в стенке пищеварительного тракта в энергетическом выражении составяют: ацетат 17%, пропионат 17, бутират -20, глюкоза 22 и аминокислоты 24%.

2.2.3. Метаболизм субстратов в печени

Дальнейшие превращения метаболитов после всасывания в кровь происходят в основном в печени. Орган получает кровь из двух источников - из портальной вены, транспортирующей всосавшиеся метаболиты, и из печеночной артерии. Метаболиты из печени распространяются кровью через печеночные вены и лимфатическую систему. В печени происходят наиболее важные метаболические процессы- глюконеогенез, глюкогенез, обмен протеина, синтез мочевины, синтез липидов, эндогенного ацетата и кетоновых тел. Высокая метаболическая активность этого органа требует высокого уровня окисления субстратов для обеспечения энергией синтетических процессов и соответственно вносит значительный вклад в общую теплопродукцию. Следовательно, печени принадлежит ведущая роль в переработке субстратов и она во многом определяет общие потребности организма в энергетических и пластических субстратах.

Продолжение · 6

У жвачных печень поглощает из портальной крови ЛЖК, ВЖК с длиной цепи менее 10 атомов углерода (С₁₀), аминокислоты, аммиак и аммоний, нуклеодиты и небольшое количество глюкозы. ВЖК больше С₁₀ абсорбируются, как и триглицериды в хиломикронах через лимфатическую систему. Из артериальной крови печень поглощает аминокислоты, НЭЖК, глицерол и лактат. Энергия требуется для обеспечения процессов глюконеогенеза, мочевинообразования, переаминирования аминокислот, ресинтеза белковых молекул, теряемых при обороте белка печени, синтеза триацилглицеролов. Для энергетического обеспечения этих процессов в печени происходит генерация молекул АТФ в реакциях окисления ацетата, глюкозы и аминокислот. Печень использует 15-17% доступной энергии, молочная железа 12% (Baldwin and Kim, 1993).

За счет аминокислот обеспечивается 15-25% глюкозы, образующейся в процессе глюконеогенеза у дойных коров (Kelly et al., 1993; Lindsay, 1993).

Исходя из стехиметрии реакций глюконеогенеза можно рассчитать затраты энергии и потребность в АТФ для их обеспечения (табл.8).

Таблица 8

Энергетическая затратность глюконеогенеза (Holmes,1987)

Аналогично вычисляется энергетическая затратность синтеза АТФ из различных субстратов (табл.9, 10).

Таблица 9

Энергетическая затратность АТФ-синтеза из различных субстратов (Holmes,1987)

Таблица 10

Образование тепла, АТФ и потребность в энергии для их формирования (Blaxter, 1989).

Пример расчета энергетических затрат на обеспечение анаболических процессов приведен в табл.11. Были сделаны попытки разработать целиком систему питания, основанную на обеспечении энергетических затрат метаболизма в показателях необходимых и генерируемых величинах АТФ (Chady, 2000). Однако практическое воплощение данная система не получила из-за недоработки алгоритма расчета образования и всасывания отдельных метаболитов из пищеварительного тракта животных.

Таблица 11

Теоретическая энергетическая затратность анаболических процессов (Holmes,1987)

ТП-теплопродукция

На мочевинообразование требуется дополнительно окислить 9 КДж ОЭ для каждого грамма видимо переваримого СП. Таким образом, избыток легко распадаемого протеина снижает эффективность использования ОЭ.

Таким образом, исходя из знаний количественных превращений метаболитов в процессах межуточного обмена (глюконеогенез, мочевинообразование, генерация АТФ) на основе представленных в таблицах 8, 9, 10 и 11 нормативных показателей можно рассчитывать затраты энергии на осуществление этих процессов, их эффективность, расход и образование субстратов для расчета общих потребностей организма в пластичексихи энергетических субстратах.

2.2.4. Синтез компонентов молока в молочной железе

Энергия, образующаяся сверх уровня поддержания направляется для продукции молока, отложения жира и белка в тканях, иначе говоря на синтез жира и белка, а также лактозы. Для осуществления этих процессов требуются пластические субстраты и энергия АТФ. Имеющиеся знания позволяют вычислить потребность в субстратах и АТФ для обеспечения синтеза жира, белка и лактозы. Они составляют приблизительно 40,24 и 17кДж на грамм вещества. Конечно, каждый процесс превращения ОЭ в элемент продукции будет зависеть от вида используемого субстрата.

Синтез молочного жира в значительной степени зависит от исходных его предшественников. Например, затраты энергии ниже, когда длинноцепочные жирные кислоты используются напрямую для синтеза жиров, и повышаются когда жир и жирные кислоты сначала распадаются на низшие жирные кислоты. Этот распад сопровождается образованием АТФ, но ресинтез требует АТФ и НАДФН, и энергозатратность синтеза в полтора раза превышает реализацию АТФ при распаде. Часть жирных кислот синтезируется из ЛЖК, и этот процесс требуюет АТФ для начальной активации и АТФ и НАДФН для элонгации цепи. Процесс синтеза НАДФН через пентозофосфатный путь имеет теоретическую эффективность около 70%.

Синтез белка требует участия аминокислот и 5 молей АТФ на моль образованных пептидов, при условии равномерной скорости оборота белка. Один моль аминокислот имеет вес около 100г и содержит 4200 кДж энергии. Т.о. 1,1×2400КДж необходимо для получения 2400 КДж аминокислотных строительных блоков. Продукция 1 моля АТФ у жвачных требует 95 КДж ОЭ. Суммарная эффективность белкового синтеза будет составлять 24/1,1×24+5×95=77%. У молодых быстро растущих животных отложение белка сопровождается увеличенной скоростью оборота, что требует дополнительного количества АТФ и снижает эффективность синтеза до 50% (Van Es, 1978.).

Эффективность синтеза лактозы из глюкозы составляет − 97%. Обычно у жвачных в составе ОЭ очень мало глюкозы и ее основная часть синтезируется из пропионата и аминокислот. Синтез лактозы из пропионата имеет теоретическую эффективность 73%. Синтез лактозы из белка возможен только из половины аминокислот (глюкогенные).

Синтез НАДФН необходим для синтеза жирных кислот из ЛЖК−2 моля НАДФН для элонгации 1 ацетатной единицы требует глюкозы как предшественника. С учетом синтеза глюкозы из пропионата производство 1 моля НАДФН требует затрат 315 кДж ОЭ. В случае использования аминокислот стоимость синтеза увеличивается еще на 10-20%. Так как синтез жирных кислот происходит не в митохондриях и т.к перимидиновые нуклеотиды не могут пойти через митохондриальную мембрану − НАДФН для синтеза жира должен генерироваться в цитоплазме. Существует три системы для производства НАДФН, их относительный вклад зависит от вида. Важнейшая система представляет генерацию НАДФН прямо при окислении глюкозо-6-фосфата в пентозофосфатном цикле. Полное окисление глюкозы обеспечивает генерацию 12 молей НАДФН и затрату 1 моля АТФ. Секреторные ткани молочной железы требуют АТФ для обеспечения биосинтетических процессов, для переноса ионов и для поддержания жизнедеятельности самой ткани. Оценку минимальных потребностей можно сделать с учетом знаний использования АТФ в биосинтезе, информации о количестве секретируемых компонентах молока, соотношений синтезированных и прямо включенных компонентов молока. Например, 3 моля АТФ требуется для синтеза 1 моля лактозы (Kuhn, 1977), отсюда можно вычислить, что для синтеза 1 г лактозы требуется гидролиз 8,3 ммоля АТФ. Синтез протеина требует 3 молей АТФ для образования 1 моля пептидный связей и 1 моль на перенос белка. Оценки потребности в АТФ для синтеза молочного жира более сложны. Часть молочного жира синтезируется в железе при использовании предшественников. Типичный молочный жир требует 10,5 ммолей АТФ для производства 1 г. Больше АТФ необходимо, если жирные кислоты синтезируются из ацетата или β-окси-бутирата. У жвачных приблизительно 40% жира синтезируется в молочной железе именно из этих предшественников, при этом затраты АТФ составляют 27 ммолей на 1 г жира. Синтез 100г молока у коз (38г лактозы, 30 г протеина и 33г жира) может оцениваться потребностью в 2,45 молей АТФ. Эти потребности можно представить в виде количества глюкозы, которое требуется окислить для получения такого количества АТФ (11,5г).

Используя изолированное перфузируемое вымя Wood (1965) вычислил, что 60% поглощенной глюкозы использовалось для синтеза лактозы, 30 в пентозофосфатном цикле и 8 в процессах гликолиза. Однако другие авторы (Smith, 1977) обнаруживали до 15% окисленной глюкозы в цикле Кребса.

Согласно данным Bickenstaffe (1974) и данным Linzell (1974) 29 и 44% поглощенного ацетата молочной железой окисляется. Поэтому у жвачных ацетат является основным энергетическим источником для молочной железы. Оксибутират составил 1,4% СО₂ (Linzell 1967) и 7% (Annison, 1971). В случае голодания его вклад в СО₂ может составлять 24%.

У нормально питающихся жвачных и нежвачных животных не обнаруживается существенного окисления жирных кислот в молочной железе. Вклад в образование СО₂ при обычных условиях составляет 1,3% (Annison, 1967), а при недокорме до 9% (Taylor, 1979). Потребление молочной железой коров оценено 150, 227 и 235мг/мин для оксибутирата, ацетата, и триглицеридов (Bickenstaffe ,1974).

Жир из аминокислот в молочной железе не образуется, т.к. ацетил-Ко-А, произведенный в митохондриях из аминокислот не доступен для его синтеза. Если 30-60% (Taylor, 1979) или 56-76% (Annison, 1964) CO₂ образуется из ацетата и глюкозы, то отсюда остальное – окисление аминокислот.

Согласно указанным эффективностям образования основных компонентов молока, производство молока содержащего 4% жира по энергии 50% -жир, 25-белок, 25-лактозы будет осуществляться с суммарной эффективностью 0,5×70+0,25×73+25×77=72,5%.

Многочисленные данные балансовых опытов определяют эффективность синтеза молока на уровне 60%, что значительно ниже теоретической расчетной величины − 72.%. Такой же результат получается при сравнении эффективности жироотложения у нелактирующих коров -50% в опытах и 70% теоретически. У нежвачных наблюдают такую же картину. Используя 50%-ную эффективность синтеза жира против 70% теоретической суммарная эффективность составит 62,5%. Причина переоценки теоретической эффективности в том, что обычно берут в расчет только прямые потери на синтез и не учитывают дополнительные затраты на потребление, переваривание, транспорт химуса, крови, лимфы, работу печени, почек и других органов, что требует энергии сверх поддержания.

Исходя из стехиометрии биохимических реакций образования основных компонентов молока (белка, жира и лактозы) в табл.12 нами обобщены литературные данные по расходу предшественников – субстратов и энергетических эквивалентах (АТФ и НАДФН) для их формирования.

Таблица 12

Потребность молочной железы в пластических и энергетических субстратах (на основе биохимических реакций)

Согласно этим данным, можно производить расчет энергетических потребностей и пластических предшественников для образования любого количества произведенного молока с разным компонентным составом. Например, на производство 20 кг молока стандартного состава (846г лактозы, 680г белка, 800г жира) требуется: 1244г глюкозы (на синтез лактозы и НАДФН); 99 моль АТФ (593г ацетата); 675 г ацетата (на синтез 50% ВЖК); 360г ВЖК; 675г аминокислот.

2.2.5. Нормы потребности коров в энергетических субстратах

Сложившиеся методы оптимизации рационов являются недостаточно точными, прежде всего по причинам, связанным с отсутствует учета параметров обмена как процессах пищеварения, так и в специфических процессах использования метаболитов на биосинтез компонентов продукции и обеспечение энергетического обмена (Агафонов В.И., 1991).

В течение ряда лет нами применяется новый подход к оценке питательности рационов и их оптимизации, заключающейся в учете количественных показателей образования в желудочно-кишечном тракте субстратов, доступных для усвоения: ацетата, пропионата, бутирата, высших жирных кислот, аминокислот и глюкозы и их использования на физиологические функции и биосинтез. Таким образом, принцип оценки питательности кормов и нормирования кормления животных на основе обменной энергии дополнен концепцией субстратной обеспеченности метаболизма. Разработаны прямые и расчетные способы определения количества субстратов в пищеварительном тракте (Агафонов В.И., 1990, 1991, 1995). Усовершенствована методика расчета количества и соотношения субстратов, использованных в энергетическом обмене. В сочетании с химическим анализом продукции у коров (молоко, отложения в теле), можно представить потребность животных не только в энергии и сырых питательных веществах, но и в конкретных субстратах, необходимых на различные физиологические функции и биосинтез компонентов продукции.

Концепция субстратного обеспечения метаболизма не выходит за рамки принципа оценки корма и определения потребности животных в обменной энергии, но имеет решающее преимущество в характеристике структуры обменной энергии по количеству и соотношению доступных для усвоения субстратов, необходимых для обеспечения энергетического обмена и биосинтеза. Однако новая концепция выявляет и некоторые различия с принципом обменной энергии, в частности, в рационах нужно определять не «сырые» питательные вещества, а доступные для усвоения субстраты и одновременно необходимо рассчитывать величину «суммарной энергии субстратов, доступных для усвоения», на основании известных энергетических эквивалентов каждого субстрата с целью сопоставления этих данных с балансом энергии.

Универсальность энергетических процессов обусловлена тем, что все органические вещества являются источниками энергии. При поддерживающем уровне кормления можно добиться количественной эквивалентности усвоенных и окисленных субстратов у животных. Исключение составляют NH₂- радикалы, которые не окисляются в тканях, а выводятся с мочой в составе мочевины, образующейся в печени (Овчаренко Э.В., 1991; Агафонов В.И.1998).

Продолжение · 7

При продуктивном обмене энергетические затраты связаны с обеспечением функции подержания и необходимых затрат на синтез компонентов продукции (молоко, прирост массы и т.д.) На величину и эффективность энергозатрат влияют множество факторов, главными из которых являются уровень кормления и физиологическое состояние животных, определяющие продуктивность, возможность потребления корма. У лактирующих коров в период раздоя и при высоком уровне молочной продуктивности установлены сложные закономерности в использовании ЛЖК и высших жирных кислот в качестве источников энергии. Так, крайне низкое использование ацетата в энергетическом обмене у новотельных коров указывает на рост потребности в нем на синтез молочного жира. Предпочтительное использование высших жирных кислот в энергетическом обмене в начале лактации означает существенное повышение эффективности энергетического обмена, но за счет ранее накопленных в организме резервов.

У лактирующих коров, по сравнению с нелактирующими, использование ЛЖК не ограничивается только энергетическим обменом. Не менее важным, в количественном отношении, является использование на синтез жира молока ацетата, лактозы - глюкозы, которая, в свою очередь образуется из пропионата. Альтернативное использование ацетата приводит к резкому снижению его прямого включения в энергетические процессы. В этих условиях основным источником энергии у коров становятся высшие жирные кислоты, которые поступают из жировых депо организма. Следует лишь подчеркнуть, что неэстерифицированные жирные кислоты плазмы крови являются предшественниками липидов молока. Поэтому мобилизация энергетических источников у новотельных коров, по существу, обеспечивает потребности на биосинтез липидов молока (около 50 % молочного жира) и энергетический обмен (до 60 % потребности в энергии). Вероятно, этими условиями определяется количество мобилизованных жирных кислот у новотельных коров.

У новотельных коров затраты субстратов на синтез компонентов молока превосходят необходимый уровень использования энергии на поддерживающий обмен, а энергия суточного удоя сопоставима с общей теплопродукцией тканевого обмена. В этот период потребность коров в субстратах существенно отличается от фонда субстратов, образующихся в желудочно-кишечном тракте. Например, энергетический обмен у коров в начале лактации на 60 % обеспечивается за счет использования высших жирных кислот, тогда как из рациона их усваивалось лишь 200-400 г. Если учесть, что около 50 % жира молока синтезируется за счет высших жирных кислот, то потребность в них возрастает до 2000-2200 г/сут . Является ли такое соотношение поступления высших жирных кислот с кормом и их мобилизации из жировых депо физиологически обоснованным и можно ли с этих позиций определить потребность новотельной коровы в высших жирных кислотах? Ясно лишь, что использование ранее резервированных в организме источников энергии является высокоэффективным механизмом адаптации в условиях стресса (Иванов, 1989).

Методика оценки трансформации питательных веществ корма в желудочно-кишечном тракте в субстраты, доступные для усвоения

При разработке концепции субстратной обеспеченности метаболизма ставилась задача создания математического аппарата с целью количественного расчета субстратов, образующихся в ЖКТ из питательных веществ кормов рациона, субстратов, доступных для усвоения и их использования на биосинтез компонентов молока, прироста и в энергетическом обмене, с учетом их превращения в органах и тканях.

Непосредственно при проведении обменных опытов в качестве основы для расчетов были использованы показатели баланса энергии, азота, данные по соотношению ЛЖК в рубцовой жидкости. При анализе использования субстратов в энергетическом обмене брали величины суточной теплопродукции тканевого метаболизма с учетом дыхательного коэффициента, который характеризует соотношение субстратов, использованных в окислительных процессах.

Существенным преимуществом данного подхода к расчету количества образующихся в желудочно-кишечном тракте субстратов является возможность точного определения их суммарного энергетического эквивалента путем вычитания из энергии переваримых питательных веществ потерь энергии с метаном и теплотой ферментации (24,72 ± 0.72 % от энергии питательных веществ, переваренных в преджелудках и толстом кишечнике.

В зависимости от структуры рациона, физической формы кормов, соотношения в нем основных групп питательных веществ, качества протеина и углеводов корма, существенно изменяется соотношение преджелудочного и кишечного пищеварения, что необходимо учитывать при расчете количества образующихся субстратов в преджелудках, тонком и толстом кишечнике.

Предложенная методика предусматривает предварительное разделение энергии переваримых питательных веществ на две части:

• энергия питательных веществ, переваренных в преджелудках и толстом кишечнике, из которой вычитаются потери энергии с метаном и теплотой ферментации, а оставшаяся часть используется для расчета ЛЖК;
• энергия питательных веществ, переваренных в тонком кишечнике, величина которой используется для расчетов без поправок, через энергетические эквиваленты абсорбированных из тонкого кишечника субстратов: аминокислот, высших жирных кислот и глюкозы, образованных за счет питательных веществ корма.

Для расчета количества ЛЖК необходимо их молярное соотношение в рубцовой жидкости перевести в весовое с использованием коэффициентов: для ацетата – 60: для пропионата – 74; для бутирата - 88. Затем энергия переваримых питательных веществ в преджелудках и толстом кишечнике, исправленная с учетом потерь энергии с метаном и теплотой ферментации, распределяется пропорционально весовому количеству каждой ЛЖК и в дальнейшем находится количество образовавшихся ЛДЖ в граммах, исходя из их калорических коэффициентов: в 1 г ацетата содержится 14,65 кДж; в 1 г пропионата – 20,76 кДж; в 1 г бутирата – 24,93 кДж (табл. 2).

Количественный выход аминокислот рассчитывали по данным новой системы протеинового питания коров. Для этого учитывали качественные показатели сырого протеина в каждом из кормов рациона, а именно его распадаемость в рубце. Доступный для микроорганизмов (распадаемый) сырой протеин корма используется в преджелудках с эффективностью 80 %, а в дальнейшем протеин микроорганизмов при поступлении в тонкую кишку переваривается с коэффициентом 70 %. Таким образом, конечная эффективность образования аминокислот из распадаемого протеина достигает 56 %. Нерасщепляемый в рубце протеин корма поступает в тонкий кишечник, где выход аминокислот достигает 70 %.

Количество высших жирных кислот определяли из содержания переваримого сырого жира в рационе с использованием коэффициента 1,2. Это связано с микробным синтезом липидов в переджелудках.

Калорическую стоимость аминокислот и высших жирных кислот определяли с использованием коэффициентов 23,94 и 39,77 кДж/г соответственно, и вычитали из общей величины энергии переваримых в тонком кишечнике питательных веществ. Разницу относили на возможное образование в тонком кишечнике глюкозы, количество которой рассчитывали с использованием калорического коэффициента глюкозы – 16,12 кДж/г.

С силосом в преджелудки может поступать некоторое количество молочной кислоты. Ее количество определяли непосредственно в силосе методами химического анализа и учитывали наряду с образованием ЛЖК