(плазмолеммой), которая переходит на шейку, тело и хвост спермия. В апикальной части головки спермия между плазмолеммой и ядерной оболочкой располагается акросома, состоящая из внутренней и внешней мембран и содержимого, богатого ферментами. Акросомные энзимы необходимы для рассеивания клеток яйценосного бугорка и проникновения головки спермия в яйцеклетку. Высвобождение ферментов из акросомы происходит после их дозревания (капацитации) в нижней.. трети маточных труб в результате так называемой.. акросомной. реакции — разрушения наружной оболочки акросомы. Шейка соединяет головку с телом. Прикрепление шейки к головке часто бывает эксцентричным (рис. 2.7). В цитоплазме шейки имеются две центриоли — проксимальная и дистальная. Первая при оплодотворении вносится в цитоплазму яйцеклетки, вторая подразделяется на две части переднюю и заднюю. От передней части дистальной центриоли начинается осевая нить — двигательный аппарат спермия. Осевая нить состоит из 11 фибрилл, 2 из которых — центральные, 9 — боковых. Боковые фибриллы, состоящие из тонких внутренних и толстых наружных нитей, образуют фибриллярный футляр. Осевая нить пронизывает тело и хвост спермия. Она состоит из микротрубочек, содержащих сократительный белок тубулин, и по строению сходна с мерцательными ресничками эпителиальных клеток. Энергия, необходимая для движения спермия, генерируется митохондриями, образующими двойную спиралевидную оболочку вокруг осевой нити тела. Замыкающее кольцо этой оболочки представляет собой заднюю часть дистальной центриоли.
Хвост является органом движения спермия. Его осевая нить окружена тройной спиральной нитью. Концевая часть хвоста лишена плазмолеммыИсточникоми имеет вид кисточкиэнергии для ввидуспермиев расслоенияслужит11 тонкихаденозинтрифосфор- фибрилл. ная кислота (АТФ). Эндогенные запасы АТФ у спермия быстро расходуются на движение и поэтому должны постоянно восполняться. Процессы, обеспечивающие спермии энергией, происходятв его теле.
$$ $=)
Рис. 2.7. Спермийс эксцентрично расположенной шейкой. (England G.C.W., 1996)
Энергия образуется за счет гликолиза моносахаров и биологического окисления различных веществ. Гликолиз (фруктолиз) осуществляется по формуле:
CoH,,05 > 2С.Н.О.} + АТФ. в й п 6paavi ри гликолизе ооразу ются две молекулы молочной РЕ И вы деляется энергия. Химическийм процесс окисления глюкозы (фруктозы) выражается формулой:у
СёН›Ов+ 60, > 6CO, + 6H,O + 38АТФ. В качестве энергетических материалов спермии могут использовать фруктозу и сорбит плазмы спермы, структурные жиры и белки спермия, в половых путях самкии в искусственных средах — фруктозу, глюкозу, маннозу и некоторые другие соединения. Конечными продуктами окисления жиров являются углекислый газ и вода. При окислении белков могут образовываться токсичные для спермиев вещества: аммиак, перекись водорода.
Различают четыре вида движения у спермиев жеребца: прямолинейно-поступательное или дугообразное, колебательное и манежное. Нормальные спермии двигаются прямолинейно-поступательно или дугообразно (при эксцентричном прикреплении шейки к головке спермия) за счет волнообразных сокращений хвоста и вращения спермия вокруг своей оси. При недостаточном уровне энергии спермии совершают только колебательное движение, спермии с деформированной головкой двигаются по кругу. Спермии способны к ориентированному движению: против тока жидкости (реотаксис) и по направлениюк яйцеклетке (хемотаксис). При движении они не сталкиваются и не склеиваются друг с другом благодаря наличию на их поверхности отрицательного электрическогоВлияние заряда.факторов внешней среды на активность и жизнеспособность спермиев. При работе со спермой вне организма необходимо иметь четкие представленияо характере воздействия различных факторов внешней среды наактивность и жизнеспособность спермиев и умело использовать эти знания на практике. Температура. При температуре тела животного спермии проявляют баютвысокуюния в вследс виеплазме ме т спермыаболическую истощенияпродуктов и запасов двигательнуюобмена. энергетическихПовышениеактивность, веществ итемпературы но быстро накопле погиопас- - но для спермиев. При температуре 46 °С и выше начинается коагуляция (свертывание) белков спермы. Охлаждение спермы улучшает сохран-
ность спермиев. При температуре 15 °С они становятся малоактивными и способны совершать только колебательные движения. При температуре 5 °С они впадаютв состояние анабиоза. При нагревании охлажденной спермы до температуры тела животного их активность восстанавливается. Однако следует отметить, что резкое охлаждение спермы вызывает температурный (холодовый) шок — их повреждение и гибель. При разбавлении спермы молочным разбавителем или специальными протекторными (защитными) искусственными средами, содержащими свежий доброкачественный желток куриного яйца, и при медленном охлаждении гибели спермиев от температурного шока не происходит. Находясь в естественной среде — плазме спермы, спермии не переносят замораживания. При разбавлении спермы криопротекторной искусственной средой, содержащей глицерин, и соблюдении технологии замораживания большинство спермиев после замораживания и оттаивания сохраняют свою жизнеспособность и оплодотворяющую способность. Срок хранения замороженной спермы исчисляется десятилетиями. Имеются сообщения об успешном осеменении кобыл замороженно-оттаянной спермой со сроком хранения 18—23 года (Braun et al., 1990; Krause et а|., 1990).
Свет. Прямой солнечный свет вреден для спермиев. Под его влиянием в плазме спермы в результате фотохимических реакций образуется токсичное для спермиев вещество — перекись водорода. В отличие от крови плазма спермы не содержит пероксидазы — фермента, разрушающего перекись водорода. Реакция среды. Концентрация ионов водорода, или РН среды, оказывает большое влияние на подвижность и жизнеспособность спермиев. Слабокислая среда подавляет обменные процессы в спермиях, слабощелочная, наоборот, активизирует обмен веществ в половых клетках. В слабокислойнатной температуре.среде спермии Нейтрализациявпадают вкислоты, состояниеа такжеанабиоза повышение уже при тем- компературы выводят спермии из состояния анабиоза, и они возобновляют движение. Сильные кислоты и щелочи даже в незначительных концентрацияхниямОсмотическоеосмотическоговызывают давление.гибель спермиев.давленияСпермиисреды, в которойочень чувствительны они находятся.к измене-Осмотическое давление создается растворенными в воде частицами и зависит от их концентрации. Растворы, которые имеют осмотическое давление, одинаковое со спермой, называются изотоническими, меньшее — гипотоническими, большее — гипертоническими. Гипо- и гипертонические
