Клеточная стенка Moraxella bovis типична для грамотрицательных бактерий, состоит из липополисахаридов и белков. Являясь микробными эндотоксинами, липополисахарид Moraxella bovis представляет собой один из ключевых факторов патогенеза инфекций. Липополисахариды распознаются клетками адаптивного иммунитета (в первую очередь макрофагами) и вызывают сильный иммунный ответ с секрецией воспалительных цитокинов.
Определенную роль в патогенезе играет наличие капсул. Прежде всего это противодействие механизмам фагоцитарной адгезии. Основные функции капсул в качестве фактора патогенности:
© экранируют иммуноактивные структуры бактериальной клетки;
® вещества, входящие в состав капсулы, обладают, как правило, сильными гидрофильными свойствами: чем гидрофильнее объект, тем труднее он поддается фагоцитозу. Таким образом, гидрофильность, обусловленная капсулой, защищает бактерию от фагоцитоза; ® капсула может защищать клетку возбудителя от токсических продуктов респираторного взрыва, гидролитических ферментов лизисом и гранул лейкоцитов.
Для успешной реализации инфекционного процесса очень важен, особенно на ранних стадиях, этап колонизации, при котором происходит прикрепление возбудителя к клеткам соответствующей ткани хозяина. За это отвечают специальные молекулы, которые располагаются на поверхности и способны специфически узнавать молекулы поверхности колонизируемых клеток и прикрепляться к ним. Обычно такое узнавание совершается по типу углевод-белковое взаимодействие. Сущность этого процесса заключается в том, что белки (гликопротеины) способны специфически связывать определенные углеводсодержащие остатки (манозы, фруктозы и др.). Такие белки в составе определенных образований (фибрилл, фимбрий и др.) располагаются на поверхности возбудителя и выступают в качестве лигандов. Так, на поверхности моракселл в течение первых 20 ч культивирования видны тонкие нитевидные структуры — фимбрии (пили). Они позволяют бактерии прикрепляться к эпителиальным клеткам и препятствуют ее захвату нейтрофилами.
Пили бактерий Moraxella bovis — это нитевидные белковые образования (6,5 нм в толщинуи 8,5 нм в длину), которые словно бахромой покрывают поверхность бактерий. Располагаются перетрихиально. Иногда короткие участки этих структур переплетаются. Часто рядом с клеткой можно обнаружить отдельные пили, что подтверждает их недолговечность.
К настоящему времени получено немало данных, указывающих на участие гемолизина данного микроорганизма в развитии заболевания. Наряду с фимбриями, которые необходимы для прикрепления, патогенность бактерий Moraxella bovis во многом зависит от продуцируемого ими гемолизина. Гемолизин Moraxella bovis — это термолабильный белок, вырабатываемый бактериями в течение логарифмической фазы роста. Он в основном связан с клеткой, но при определенных условиях культивирования может высвобождаться как экзотоксин.
Функционирует гемолизин посредством вставки в плазматическую мембрану хозяина и формирует в ней поры, изменяющие проницаемость мембраны, что в итоге приводит к осмотическому лизису клетки. Образовавшиеся поры позволяют маленьким молекулам и ионам совершать двухстороннее движение, что в конечном итоге приводит клетку к вздутию и гибели от осмотического шока.
Значение гемолизина Moraxella bovis как основного детерминанта вирулентности продемонстрировали Beard and Moore в 1994 г. После проведения инъекции под роговицу гемолитическими фракциями от патогенных штаммов бактерий Moraxella bovis наблюдалось проявление ИКК,в то время как при эквивалентных инъекциях негемолитическими бактериями поражение глаз не происходило, т.е. в отсутствии цитолизина способность Moraxella bovis вызывать кератоконьюнктивит резко падает.
Установлено, что молодые животные, переболевшие острой и хронической формами ИКК, становятся резистентными к повторному заражению в старшем возрасте. У таких животных обнаружены антитела к гемолизину, которые могут нейтрализовать гемолизин из различных штаммов Moraxella bovis. Эти исследования помогли установить, что гемолизин Moraxella bovis является главным фак-
тором патогенности, а также является подходящим антигеном для изготовления вакцин и диагностических тест-систем.
Гемолизин и фимбрии (пили) несомненно являются основными факторами патогенности моракселл. Однако, бактерии Moraxella bovis и Moraxella bovoculi продуцируют и другие разнообразные приспособления, которые могут быть вовлечены в развитие ИКК. К ним относится множество гидролитических ферментов, таких как эстеразы, липазы, фибринолизин, белки с гемолитической активности.
