Тоническая система поддерживает базальные уровни гипофизарных гормонов в крови, которые обеспечивают развитие как половых клеток, так и эндокринных элементов гонад. Циклическая система в отличие от тонической функционирует довольно кратковременно, причем ее действие проявляется лишь на протяжении 12-24 ч в течение каждого полового цикла самки. Такой волнообразный (циклический) характер секреции вызывает крайне выраженное (иногда в несколько сотен раз) увеличение содержания гонадотропина в крови, главной функцией которого является индукция овуляции у самки. Дискретность выделения гормонов подразумевает, что при некоторых обстоятельствах кванты (порции) достигают величины, которой достаточно, чтобы преодолеть порог интенсивности, необходимый для начала функционирования эффекторного органа или системы (например, наступления овуляции в яичнике). Предовуляторный выброс лютеинизирующего гормона приводит к значительному (приблизительно в 50 раз), по сравнению с исходным значением, повышению уровня последнего в крови, что обусловливается резким увеличением амплитуд импульсов гипоталамического люлиберина. Действие ФСГ и ЛГ гормонов на эффекторную клетку тканей-мишеней обеспечивает различные ферментативные внутриклеточные реакции. Вначале гормон влияет на фермент мембраны клетки - аденилатциклазу, который служит передаточным механизмом между гонадотропным гормоном и внутриклеточными ферментативными секретами. Аденилатциклаза влияет на аденозинтрифосфорную кислоту (АТФ), преобразует ее в циклический аденозин-3-5монофосфат. Циклический АМФ влияет на активность внутриклеточных ферментов. При этом повышается проницаемость клеточных мембран, усиливается синтез прогестерона клетками желтого тела и других гормонов. Половые гормоны - гестагены, андрогены, эстрогены - секретируются половыми железами, надпочечниками, плацентой. Они относятся к группе стероидных гормонов и имеют общую основную структуру. Прогестерон - секретируется желтым телом, в небольших количествах - гранулезой и текой фолликулов перед овуляцией, надпочечниками и плацентой. Превращает эндометрий из пролиферативного в секреторный. Прогестерон тормозит развитие фолликулов и овуляцию, а также способствует развитию дольчато-альвеолярной системы вымени. Эстрогены - являются стероидными гормонами С18, имеющими в основе структуры ядро. Основные эстрогены: Е1-строн, Е2а-17а-эстрадиол, Е2в-17рэстрадиол, Е2-эстриол. Секретируются эстрогены яичниками, главным образом клетками внутренней оболочки и гранулезой, в которой содержаться ферментативные системы, обеспечивающие превращение андрогенов в эстрогены. Эстрогены вызывают васкуляризацию и усиление кровообращения тканей половых органов, разрастание слизистых оболочек матки и влагалища и шейки матки, увеличение секреции слизи клетками влагалища и шейки матки, способствуют разрастанию миометрия, повышают тонус и усиливают спонтанные сокращения матки, обусловливают поведение животного, характерное для течки и охоты.
Особенно важное специфическое действие эстрогенов направлено на различные звенья репродуктивной системы. Эстрогены регулируют рост и созре
вания ооцита, формирование вокруг зрелого ооцита гематофолликулярного барьера путем регулирования роста гранулезы и теки определяют темп увеличения рецепторов эстрадиола, ФСГ и ЛГ, вызывают сенсибилизацию и десенсибилизацию гипофиза к ЛГ-РГ, регулируют функцию гипоталамуса и экстрагипоталамических структур, определяют поведенческие реакции и функцию органов-мишеней.
В регуляции воспроизводительной функции самок большая роль принадлежит простагландинам. Простагландины - это биологически активные липиды, которые содержатся в небольших количествах практически в каждой ткани тела. Биосинтез всех наиболее известных групп простагландинов (А, Б, Е, и Ф) происходит из ненасыщенных жирных кислот - арахидоновой, линоленовой. У самок ПГ-Ф2а проявляет два важных действия. Во-первых, он усиливает сокращения яйцепроводов и матки, способствуя передвижению спермиев, а также участвует в механизме передвижения зигот. Во-вторых, ПГ-Ф2а обладает сильным лютеолитическим действием. Система гипоталамус-гипофиз-яичники представляет собой части цепи в гомеостатических механизмах обратной связи, посредством которых каждый гормон регулирует скорость собственной секреции в определенных пределах по принципу обратных связей. В системе гипоталамус-гипофиз-гонады имеется 3 функциональных уровня гормональной обратной связи: длинная петля, короткая петля и ультракороткая петля. Длинная петля обратной связи, в которой гормоны, секретируемые гонадами, оказывают регуляторное воздействие на уровне передней доли гипофиза и (или) центральной нервной системы (уровень 1). Короткая петля обратной связи (уровень 2) определяется действием гипофизарных гормонов, направленным на регуляцию своей собственной секреции. Это, вероятно, осуществляется в результате их воздействия в пределах гипоталамуса, в который они попадают за счет обратного кровотока по ножке гипофиза. Ультракороткая петля обратной связи включает в себя действие гипоталамических гормонов на собственную секрецию в пределах центральной нервной системы (уровень 3). Большинство цепей обратной связи оказывает отрицательное (тормозящее) действие, так как обычно гормон снижает скорость собственной секреции. Однако некоторые механизмы обратной связи в гормональных системах оказывают положительное действие, поскольку гормоны в определенных пределах могут стимулировать свое собственное выделение. Тонический характер секреции гонадотропинов контролируется действием стероидных половых гормонов через механизм отрицательной обратной связи, поэтому удаление гонад вызывает значительное усиление тонической секреции ЛГ и ФСГ. Система циклической секреции, напротив, регулируется действием стероидных половых гормонов посредством механизма положительной обратной связи - по крайней мере, у животных со спонтанной овуляцией.
Различают короткие положительные и отрицательные обратные связи между гипоталамусом и аденогипофизом и длинные, обеспечивающие взаимодействие гипоталамуса с яичниками через гипофиз. Так, тоническая секреция
гонадотропинов в гипофизе обеспечивается прямой, функциональной взаимосвязью аденогипофиза с яичниками. При этом ФСГ и ЛГ, поступив в кровь, оказывают влияние на функцию яичников, а эстрогены и прогестерон яичников, в свою очередь, обеспечивая обратную связь, усиливают или тормозят продукцию гонадотропинов в гипофизе.
Таким образом, непременным условием осуществления нормальной половой цикличности у животных является синхронность функциональной деятельности основных регуляторных систем, контролирующих процесс размножения: ЦНС с гипоталамусом, гипофиза, яичников, матки, а также эндокринных желез (щитовидная, эпифиз и др.). Функционирование половых желез находится под контролем передней доли гипофиза (аденогипофиза), который вырабатывает гонадотропные гормоны (фоллитропин, ФСГ) и лютеинизирующий (лютропин, ЛГ). Первый контролирует рост фолликулов и синтез прогестерона и андрогенов. При этом ФСГ действует специфически только в присутствии определенного количества ЛГ и наоборот, ЛГ - в присутствии ФСГ. В свою очередь, гонадотропная функция гипофиза контролируется яичниками через секретируемые ими половые гормоны и гипоталамусом, который продуцирует нейропептид люлиберин (гонадолиберин) или так называемый гонадотропин - рилизинг-гормон (Гн-РГ). Данный нейрогормон по аксонам нейросекреторных клеток, капиллярам и портальной венозной системе поступает в аденогипофиз, обеспечивая синтез и секрецию гонадотропинов. При этом центр тонической секреции гонадолиберина (аркуатная область) включен в систему регуляции постоянно и его функциональные возможности ограничиваются обеспечением достаточного синтеза гонадотропинов, необходимых для контроля роста фолликулов и оптимальной секреции эстрогенов. Центр циклической регуляции (преоптическая область) включается в процесс дополнительного синтеза нейрогормона на стадии созревания фолликула, когда уровень продукции эстрогенных приближается к максимуму. Активатором возбуждения преоптических ядер гипоталамуса являются в первую очередь эстрогены, а возможно, и гонадотропины. По мере роста и созревания фолликулов в яичниках, они начинают увеличивать продукцию и выделение стероидных гормонов (главным образом, эстрогенов), максимальная концентрация которых достигается за 24-48 часов до овуляции. Преовуляторный пик эстрадиола, влияя на преоптическую область гипоталамуса, активизирует синтез и циклический выброс гонадолиберина. Эта реакция проявляется всего лишь в течение 12-24 ч. Одновременно эстрогенные гормоны, по принципу обратной связи, повышают чувствительность аденогипофиза к гонадолиберину. Ответная реакция аденогипофиза на действие нейрогормона проявляется резким увеличением секреции ЛГ, который обеспечивает дозревание фолликула и овуляцию через активизацию пролиферативных процессов в их соединительно-тканной оболочке, синтеза андрогенов и простагландинов, а также снимает блок мейоза с половой клетки, обеспечивая ее созревание. В процессе формирования и функционирования желтого тела ЛГ вы
