Вторым звеном регуляции половой цикличности является гипофиз – ведущая железа внутренней секреции. Гипофиз имеет непосредственную связь с гипоталамусом, эпифизом и корой головного мозга.
В передней доле гипофиза (аденогипофизе) в чистом виде на сегодняшний день выделено шесть гормонов. Три из них общего действия. Они регулируют: функцию щитовидной железы (тиреотропный гормон – ТТГ), вилочковую и поджелудочную железы (соматотропный гормон – СТГ) и надпочечники (адренокортикотропный гормон – АКТГ). Три других являются гормонами, регулирующими воспроизводительную функцию. Это гонадотропные гормоны: фолликулостимулирующий (ФСГ), лютеинизирующий (ЛГ) и комплексный гормон, влияющий на половую и лактационную функции – лютеотропный гормон (ЛТГ) – пролактин.
В гипофизе накапливаются и активизируются выработанные гипоталамусом окситоцин и вазопрессин. В гипоталамусе и гипофизе синтезируются эндорфины и энкефалины, влияющие на функцию нейронов центральной нервной системы, участвующие в регуляции поведения вегетативных интегральных процессов.
Выработка гормонов гипофизом регулируется соответствующими либеринами гипоталамуса: кортиколиберином, люлиберином, фоллиберином, пролактолиберином и т.д. На действие статинов гипоталамуса, гипофиз отвечает понижением продукции соответствующих гормонов. Либерины гипоталамуса, влияющие на синтез гонадотропных гормонов, называют гонадотропин-релизинг гормоном (ГР-Г), подразумевая, что поступающий из гипоталамуса Г- Р-Г увеличивает продукцию гипофизом гонадотропных гормонов, а прекращение синтеза – уменьшает.
Поступающие из задней доли гипофиза (нейрогипофиза) в кровеносную систему организма, окситоцин и вазопрессин обладают сосудосуживающим, стимулирующим
сокращение мускулатуры матки и антидиуретическим действием. Под их влиянием происходит сокращение артериол во всем организме, кроме сосудов мозга и почек. В виду того, что в организме животных имеются значительно более активные антидиуретики, данную функцию вазопрессина считают вторичной. В то же время родственный пептид аргенин-вазопрессин значительно активнее мелатонина, регулирующего эндокринную деятельность гипофиза. Основное действие окситоцина – усиление моторной функции матки в период охоты, а во время родов активация, изгоняющих плод схваток. Важная роль окситоцина в выведении молока из альвеол молочной железы.
Фолликулостимулирующий гормон влияет на рост и развитие фолликулов, созревание яйцеклеток в яичниках самок. Лютеинизирующий гормон обеспечивает выход яйцеклетки из фолликула и образование желтых тел, а так же выделение стероидных гормонов яичниками (эстрогенов и прогестерона). Пролактин является стимулятором разнообразных процессов, связанных с воспроизведением и выкармливанием потомства. Он активизирует образование молока, действуя непосредственно на ферментные системы железистых клеток альвеол молочных желез, оказывает влияние на рост железистой ткани. Влияет на секрецию стероидных гормонов яичниками. Эндокринная функция гипофиза не ограничивается перечисленными гормонами. В нем вырабатываются липотропин, фрагментами которого являются эндорфины и энкефалины, а также другие биологически активные вещества.
Функции гормонов гипофиза многообразны и взаимообусловлены. Так, лютеинизирующий гормон действует совместно с фолликулостимулирующим и, как правило, на фоне пролактина. Для регуляции полового цикла необходимо определенное соотношение ЛГ и ФСГ. Запредельное изменение этого соотношения в ту или иную сторону чревато патологическими изменениями деятельности яични-
ков. Значительное выделение пролактина может тормозить образование ФСГ и ЛГ, вызывая так называемый лактационный пресс. И даже гормоны общего действия (ТТГ, СТГ, АКТГ) влияют на воспроизводительную функцию. Отклонение от норм их продуцирования сказывается на состоянии половой охоты, оплодотворяемости или вынашивании плода самками.
Гипофиз не является самостоятельной железой. Несмотря на то, что он регулирует деятельность всей эндокринной системы организма, все же находится под постоянным контролем высшей нервной деятельности. С одной стороны, секреторная деятельность гипофиза находится под влиянием гипоталамуса и коры головного мозга, а с другой – функционирование органов, зависимых от гипофиза, дублируется нервной регуляцией. Если в результате секреции гормонов гипофиза (ТТГ, СТГ, АКТГ, ФСГ, ЛГ, ЛТГ) соответствующие железы (щитовидная, вилочковая или зобная, поджелудочная, надпочечники, яичники) вырабатывают собственные секреты, регулирующие подчиненные уже им органы и ткани, то дублирующая функция нервной системы заключается в том, что ее иннервирующая сеть охватывает все многообразие органов и тканей и способна, независимо от эндокринной системы, влиять на деятельность тех же органов и тканей непосредственно, моментально и в нужном направлении. Многообразие и взаимозависимость связей в регуляции организма обусловливают его тонкую и надежную настроенность в постоянно меняющихся условиях внешней и внутренней среды. Этим, в значительной степени, достигается приспособляемость, способность к выживанию, как отдельного индивидуума, так и вида в целом.
К третьему звену регуляции половой цикличности относятся гонады, то есть непосредственно половые железы самок. Функцию половых желез выполняют яичники. Репродуктивная деятельность яичников заключается в том,
