утончаются.
Повышенное количество эстрогенов, воздействуя на регуляторные отделы головного мозга, резко усиливает активность нервных и гормональных процессов, происходящих в нем. Все это многократно повторяется, создавая сексуальную направленность в деятельности организма. Заканчивается фолликулярная стадия овуляцией – разрывом фолликула и выходом яйцеклетки в половые пути, где и может произойти ее оплодотворение.
На месте овулировавшего фолликула остается фолликулярная ямка, которая заполняется кровяным сгустком из разорвавшихся сосудов, окружающих фолликул. Этот кровяной сгусток и остатки стенок фолликула прорастают лютеиновыми клетками. Так формируется лютеиновое, или желтое, тело яичника, названное в соответствии с желтым цветом лютеиновых клеток. Желтое тело способно секретировать гормон прогестерон.
Действие прогестерона на половую цикличность противоположно эстрогенам. Он снижает высокую активность организма. Уменьшает нервную возбудимость. В матке формируются маточные железы, предназначенные для плодоношения. Восстанавливается у лактирующих коров молочная продуктивность и т.д. Под действием прогестерона устанавливается лютеальная стадия полового цикла. Если состояние организма в период активности эстрогенов в фолликулярную стадию сродни воспалительному процессу, когда деятельность всех органов и систем функционирует в экстремальном режиме, то преобладание прогестерона в лютеальную стадию придает деятельности организма уравновешенность и стабильность.
Несмотря на то, что направленность действия эстрогенов и прогестерона противоположны, их наличие в организме взаимообусловлено. С одной стороны, эстрогены и прогестерон стремятся к преобладанию друг над другом. Значительное увеличение прогестерона снижает возбуди-
мость половых центров головного мозга: понижает чувствительность гипоталамуса к эстрогенам и тем самым уменьшает синтез Г-РГ и далее гонадотропных гормонов гипофизом, что ослабляет образование эстрогенов в яичниках. Увеличение же количества эстрогенов стимулирует образование окситоцина и простагландина F-2 α , что приводит к рассасыванию желтого тела и прекращению выработки им прогестерона. С другой стороны, наличие одного обуславливает наличие другого. Достаточно высокое количество эстрогенов приводит к выработке фолликулостатина, блокирующего образование в гипофизе ФСГ и, в итоге, к увеличению прогестерона. Необходимость увеличения прогестерона в период формирования желтого тела стимулируется ЛГ гипофиза, который одновременно активизирует образование эстрогенов в полостных фолликулах. Недостаточное количество прогестерона в лютеальную стадию обусловливает недостаток эстрогенов в фолликулярную стадию и наоборот. В этой связи для нормального проявления половой цикличности важно их оптимальное содержание в организме.
Половая цикличность не ограничивается активностью яичников. Огромная роль в ее формировании отводится матке и надпочечникам. Во-первых, в период беременности маткой могут дополнительно вырабатываться и прогестерон, и эстрогены. Во-вторых, в ранний послеродовый период, когда для выработки гормонов в яичниках нет ни растущих фолликулов, ни желтых тел, минимально необходимый уровень эстрогенов и прогестерона поддерживается в организме за счет надпочечников и в заключительный период беременности, когда яичники не способны вырабатывать достаточное количество стероидных гормонов, они дополнительно синтезируются надпочечниками. В- третьих, снижение ригидности матки (сократительной способности) нередко обусловливает снижение функции яичников. В-четвертых, в матке вырабатывается, очень важное
для осуществления половой цикличности, биологически активное вещество простагландин F-2 α . Это гормоноподобное вещество рассасывает желтое тело и дает возможность для максимального развития фолликула, то есть переводит функцию яичников с лютеальной стадии в эстральную.
Стероидные гормоны регулируют половой цикл на уровне гонад: эстрогены фолликула обеспечивают проявление половой охоты, желтое тело, образовавшееся на месте овулировавшего фолликула, обеспечивает лютеальную фазу; простагландин F-2 α прекращает функционирование данного желтого тела, и, соответственно, синтез прогестерона, предоставляя возможность для эстральной деятельности следующего фолликула. Данная цикличность может продолжаться до плодотворного осеменения животного. При наличии же в матке развивающегося эмбриона на 1314 день после оплодотворения яйцеклетки он начинает выделять специфические вещества – трофобласты, которые прекращают секрецию простагландина. В результате желтое тело цикла окончательно формируется в желтое тело беременности.
Несмотря на то, что половая система (яичники, матка) способна функционировать самостоятельно, то есть имеет свои эндокринные и нервные центры, деятельность ее целиком и полностью подчинена «вышестоящим» этажам регуляции. На нее прямо, через деятельность гонадотропных гормонов (ФСГ, ЛГ), и косвенно, через гормоны общего действия, влияет гипофиз. Гипофиз, в свою очередь, подчинен гипоталамусу и далее – лимбической системе, которая связана с корой головного мозга. Кроме данной поэтапной регуляции половой активности, в организме существует и прямая связь головного мозга с репродуктивными органами. Например, так называемый шеечно-гипотоламогипофизарный рефлекс позволяет напрямую воздействовать на «высшие этажи» половой регуляции. С другой сто-
