второй недели размножение лютеальных клеток не происходит, а увеличение желтого тела осуществляется за счет роста лютеальной ткани. Продуцирование прогестерона в это время находится примерно в одинаковых параметрах и поддерживается на оптимальном уровне. Третья неделя характеризуется медленным снижением функции желтого тела (регрессии) и снижением синтеза прогестерона. Заканчивается она кратковременной, но интенсивной стадией лизиса (рассасывания) желтого тела, когда уровень прогестерона в крови снижается до минимальных значений (базального уровня, обеспечиваемого секрецией гормона корой надпочечников). Лизис желтого тела происходит вследствие следующих обстоятельств. Уровень эстрогенов в организме к концу лютеальной стадии значительно возрастает.
На фоне уменьшения продуцирования прогестерона и активной секреции эстрогенов и окситоцина маточные железы вырабатывают простагландин F-2α (ПГФ-2α), который окончательно прекращает функцию желтого тела. Эстрогенпозитивная реакция гипоталамо-гипофизарной системы (циклического центра) позволяет индуцировать предовуляторный пик секреции ЛГ и, тем самым, новую овуляцию.
В период полового цикла гипоталамус контролирует функцию гипофиза через нервно-проводниковую связь и воротную систему кровеносных сосудов. Задняя доля гипофиза регулируется по нервным проводникам. Секретируемый в кровь окситоцин действует на органы – мишени: гладкую мускулатуру половых путей и молочных желез. В переднюю долю гипофиза через воротную систему сосудов поступает Г-Р-Г, стимулируя продукцию гонадотропинов (ФСГ и ЛГ). Продуцирование яичниками яйцеклеток (рост полостных фолликулов) находится под контролем ФСГ, а продукция стероидных гормонов (эстрогенов и прогестерона) – под контролем ЛГ. Органами-мишенями стероид-
ных гормонов являются яйцеводы, матка и влагалище, а так же молочные железы. Воздействие «высших» звеньев регуляции на «низшие» называется прямой регуляторной связью. Во время обратной связи половые органы передают информацию в гипоталамо-гипофизарный комплекс. Продукты синтеза половых эндокринных желез угнетающе действуют или на функцию гипофиза (фолликулостатин), или одновременно на гипоталамус и гипофиз (стероидные гормоны). Однако существует и позитивная обратная связь, вызывающая активизацию продуцирования гормонов.
Ритмичность половой активности тесно связана с высшими отделами головного мозга и эпифизом. Ее определяют суточные, недельные и другие ритмы секреции Г-Р-Г, поддерживающие в лютеальную фазу полового цикла базальный уровень гонадотропинов. Матка в этот период находится под преимущественным влиянием прогестерона. Прогестерон, в свою очередь, снижает возбудимость гипоталамо-гипофизарного комплекса, обеспечивая состояние покоя при высокой способности к активному действию.
На протяжении полового цикла отмечаются три волны роста и атрезии полостных фолликулов с соответствующим подъемом и снижением уровня эстрогенов в организме. В начальный период полового цикла, то есть в первые дни после овуляции, наличие стероидных гормонов находится на минимальном уровне, поскольку в яичниках в это время нет ни желтых тел, ни растущих фолликулов. В течение первой недели полового цикла на фоне формирования желтого тела происходит первая волна роста полостных фолликулов, обеспечивающих синтез эстрогенов. Однако в виду пониженной активности гипоталамогипофизарного комплекса и недостаточного количества эстрогенов овуляции не происходит. Фолликулы атрезируются, в них происходит обратное развитие, но с одной стороны, они дают возможность для активизации проду-
цирования гонадотропинов, а с другой – увеличивают содержание в крови прогестерона. Вторая волна роста и атрезии фолликулов, происходящая в течение второй недели, также не заканчивается овуляцией. Несмотря на то, что количество эстрогенов в этот период значительно большее, чем в первую неделю их еще недостаточно для возникновения эструса. Этому препятствует и активная фаза желтого тела. И только третья волна полостных фолликулов на фоне регрессирующего желтого тела заканчивается овуляцией. В связи с быстрым лизисом желтого тела и нарастанием концентрации эстрогенов на гипоталамогипофизарный комплекс прекращается угнетающее действие прогестерона. Повышается секреция Г-Р-Г, ФСГ и ЛГ. Под воздействием эстрогенов развивается эстральная реакция. Усиливается прилив крови к половым органам, вызывая гиперемию (покраснение) и отечность наружных половых органов. Повышается возбудимость мускулатуры всего репродуктивного аппарата. Усиливается секреторная функция слизистых желез матки и шейки матки, а так же происходит активизация клеточных структур половых органов и крови.
Одновременно с этим гипоталамус и гипофиз получают информацию из других отделов центральной нервной системы, связанных с сигнальной системой организма, то есть рецепторного аппарата, воспринимающего сигналы из внешней среды. Вследствие воздействия комплекса внутренних и внешних факторов формируется половая доминанта.
Под влиянием эстрогенов и окситоцина усиливается продуцирование маткой ПГФ-2α, вызывая быстрый лизис регрессирующего желтого тела. Снижение в крови прогестерона и резкое увеличение эстрогенов сопровождается секрецией повышенных количеств Г-Р-Г и преовуляторного пика продуцирования ФСГ и ЛГ. В результате этого происходит овуляция, как конечный этап полового цикла и
