Секреторный аппарат вымени
В период лактации железистая ткань вымени коровы составляет большую часть этого органа. Она состоит из огромного количества концевых секретирующих отделов, имеющих форму альвеолотрубок.
Морфологически различается лактирующая (выделяющая молоко) и нелактирующая молочные железы. Лактирующая молочная железа характеризуется следующими признаками: секретирующие пузырьки, или альвеолотрубки, увеличены, с широкими просветами. Диаметр просвета 98 мкм (40-400 мкм). Эпителиальные секретирующие клетки альвеолотрубок кубические или высокие цилиндрические, в среднем их высота 18 мкм. Просветы алевеолотрубок заполнены альвеолярным молоком, состоящим из белкового материала, окрашивающегося гематоксилином в голубоватый или сиреневый цвет, и из отдельных групп жировых шариков, прилежащих к одной из сторон альвеолотрубки.
Соединительнотканные прослойки между железистыми дольками узкие, диаметром 23 мкм. Прослойки содержат небольшое количество жировых клеток. Выводные протоки мелкого, среднего и более крупного калибров заполнены молоком, в котором жировые шарики расположены равномерно.
Стенки секретирующих альвеолотрубок построены из трех разных слоев. Наружный слой состоит из более уплотненной соединительной ткани, это собственно соединительнотканный слой, слабо выявляющийся. Средний слой состоит из плоских отростчатых миоэпителиальных клеток с уплощенным ядром. Эти клетки способны слабо пульсировать. Внутренний слой состоит из одного ряда эпителиальных секретирующих клеток кубической или цилиндрической формы. У секретирующих клеток мутная протоплазма и округлое плотное ядро.
Во время лактации многие секретирующие эпителиальные клетки и отдельные секретирующие дольки вымени довольно асинхронно выделяют секрет. Это значит, что даже в отдельной альвеолотрубке не все эпителиальные клетки одновременно выделяют секрет. Среди них встречаются кубические, плоские и высокие цилиндрические клетки. Отдельные дольки железы также неравномерно выделяют секрет. Под микроскопом в одном и том же поле зрения можно наблюдать три-четыре дольки, обладающие совершенно разной степенью секреторной деятельности.
Типичные картины нелактирующего вымени хорошо проявляются в сухостойный период, т.е. в последние два-три месяца до отела. В этот период в железистой ткани вымени осуществляются довольно сложные еще не совсем выясненные процессы морфологического и физиологического характера.
Типичным нелактирующим выменем считают молочную железу коровы, которая не дает молока в течение длительного времени. Признаки такого нелактирующего вымени: сильно сжатые альвеолотрубки; просвет их узкий (диаметр 10-30 мкм); эпителиальные секретирующие клетки в стенках альвеолотрубок низкие, плоские высотой 10 мкм; отсутствие альвеолярного
молока в просвете альвеолотрубок и выводных протоков; значительная толщина соединительнотканных прослоек между дольками (до 111 мкм).
-
1 - ацинусы; 2 - молочный ход; 3 - внутридольковый проток;
-
4 - апокриновая секреция; 5 - миоэпителиальные клетки; 6 - нервное волокно; 7 - гемокапилляр; 8 - лактоцит
Рисунок 2 - Схема строения ацинусов молочной железы
Работа лактирующей ткани вымени
Молочные железы филогенетически представляют собой видоизмененные потовые железы, обладающие двойным способом секреции - мерокриновым и апокриновым. Примерно то же самое происходит и в альвеолах молочных желез, т.е. здесь осуществляется апокриновая секреция. Следовательно, молоко - это продукт слившихся в единую массу отпавших дистальных кончиков эпителиальных секретирующих клеток, накопивших в цитоплазме жировые капельки, и белкового материала.
Однако дело обстоит, по-видимому, значительно сложнее. Полной аналогии с потовыми железами установить трудно. Известно, что потовые железы никогда жир не выделяют, а молочные выделяют в большом количестве - до 173 от сухого остатка молока (до 50 г жира на 1 л молока). Кроме того, оказалось, что жир молока накапливается в альвеолотрубках не только путем апокриновой секреции, но и другим способом. При этом он собирается в альвеолотрубках независимо от накопления белков и лактозы и даже в иное время. В связи с этим, вероятно, и наблюдается независимое, обособленное расположение групп жировых шариков от белковой массы альвеолярного молока.
Если массажировать одну половину вымени только что тщательно выдоенной коровы, то жир энергично устремляется в пустую полость альвеолотрубки, когда еще в ней никакого белкового материала не имеется, и сравнительно низкие эпителиальные клетки альвеолотрубок еще не подвергнуты апокриновой секреции. Этот опыт подтвердил, что жировой компонент молока первым поступает в опустошенные альвеолотрубки. Проникает он не из эпителиальных клеток, а по щелям и промежуткам между ними, двигаясь со стороны соединительнотканной оболочки и миоэпителиальных клеток стенки альвеолы. Следовательно, основной синтез жира молока может осуществляться не только в эпителиальных клетках альвеолотрубок, но и за их пределами.
Жировой материал свободно проходит через толщу стенки альвеолотрубки и в обратном направлении. Последнее наблюдается при искусственном введении жира в вымя коровы и в естественных условиях во время инволюции при наступлении сухостойного периода.
Эксперименты с введением окрашенного жирового материала в вымя коровы привели к выводу о том, что обратный ход жирового материала из альвеол в общую ткань молочной железы происходит примерно по тем же путям, по которым он доставляется в альвеолы, т.е. по системе мелких кровеносных сосудов и по щелям волокнистой соединительной ткани, окружающей железистые дольки вымени. Следовательно, молочный жир создается не в результате апокриновой секреции эпителиальных клеток альвеолотрубках, но и на основе жирообразования в организме с помощью соединительнотканных клеток.
Альвеолотрубки молочной железы густо оплетены кровеносными капиллярами, содержащими на своей поверхности адветиционные клетки.
