Работа лактирующей ткани вымени
Молочные железы филогенетически представляют собой видоизмененные потовые железы, обладающие двойным способом секреции - мерокриновым и апокриновым. Примерно то же самое происходит и в альвеолах молочных желез, т.е. здесь осуществляется апокриновая секреция. Следовательно, молоко - это продукт слившихся в единую массу отпавших дистальных кончиков эпителиальных секретирующих клеток, накопивших в цитоплазме жировые капельки, и белкового материала.
Однако дело обстоит, по-видимому, значительно сложнее. Полной аналогии с потовыми железами установить трудно. Известно, что потовые железы никогда жир не выделяют, а молочные выделяют в большом количестве - до 173 от сухого остатка молока (до 50 г жира на 1 л молока). Кроме того, оказалось, что жир молока накапливается в альвеолотрубках не только путем апокриновой секреции, но и другим способом. При этом он собирается в альвеолотрубках независимо от накопления белков и лактозы и даже в иное время. В связи с этим, вероятно, и наблюдается независимое, обособленное расположение групп жировых шариков от белковой массы альвеолярного молока.
Если массажировать одну половину вымени только что тщательно выдоенной коровы, то жир энергично устремляется в пустую полость альвеолотрубки, когда еще в ней никакого белкового материала не имеется, и сравнительно низкие эпителиальные клетки альвеолотрубок еще не подвергнуты апокриновой секреции. Этот опыт подтвердил, что жировой компонент молока первым поступает в опустошенные альвеолотрубки. Проникает он не из эпителиальных клеток, а по щелям и промежуткам между ними, двигаясь со стороны соединительнотканной оболочки и миоэпителиальных клеток стенки альвеолы. Следовательно, основной синтез жира молока может осуществляться не только в эпителиальных клетках альвеолотрубок, но и за их пределами.
Жировой материал свободно проходит через толщу стенки альвеолотрубки и в обратном направлении. Последнее наблюдается при искусственном введении жира в вымя коровы и в естественных условиях во время инволюции при наступлении сухостойного периода.
Эксперименты с введением окрашенного жирового материала в вымя коровы привели к выводу о том, что обратный ход жирового материала из альвеол в общую ткань молочной железы происходит примерно по тем же путям, по которым он доставляется в альвеолы, т.е. по системе мелких кровеносных сосудов и по щелям волокнистой соединительной ткани, окружающей железистые дольки вымени. Следовательно, молочный жир создается не в результате апокриновой секреции эпителиальных клеток альвеолотрубках, но и на основе жирообразования в организме с помощью соединительнотканных клеток.
Альвеолотрубки молочной железы густо оплетены кровеносными капиллярами, содержащими на своей поверхности адветиционные клетки.
Таким образом, в создании жира молока непосредственно участвуют эпителиальная и соединительная ткани вымени, вся система жирового обмена организма в целом. Апокриновая секреция эпителиальных клеток альвеолотрубок, вероятно, мало имеет отношения к образованию жира молока. Она может поставлять лишь мельчайщие капельки жира (диаметр 1 мкм и менее). Эпителиальные клетки синтезируют белковый компонент молока в лактозу.
Лактирующее вымя
В лактирующем вымени коров железистая эпителиальная ткань сильно развита. Многочисленные секретирующие фолликулы расширены, соединительнотканные прослойки между железистыми дольками узкие. Жировой ткани мало.
Высота эпителиальных клеток в лактирующем вымени коров в 2 раза меньше, чем у нетелей. Это объясняется тем, что в вымени нетелей железистые клетки еще не подвергаются апокриновой секреции и остаются высокими, тогда как в вымени коров такие клетки секретируют и в связи с этим периодически отделяются, что приводит их к утолщению.
Диаметр фолликула в вымени лактирующих коров в 1,5 раза больше, чем в вымени нетелей. Это объясняется тем, что у нетелей железистые дольки вымени формируются впервые, тогда как у лактирующих коров с ранних месяцев беременности происходит энергичный процесс секреции молока. Секретирующие альвеолы часто переполнены молоком и сильно растянуты.
По мере развития беременности у нетелей количество железистой ткани из месяца в месяц заметно растет, а у лактирующих коров в ранние и средние месяцы беременности оно остается примерно одним и тем же и только в последние месяцы уменьшается. У нетелей по мере развития беременности формируются новые железистые дольки, поэтому общее количество железистой ткани непрестанно увеличивается. У лактирующих особей железистая ткань вымени является функционирующим элементом. В связи с этим количество ее мало изменяется.
Количество соединительной ткани в вымени нетелей из месяца в месяц заметно уменьшается вследствие разрастания эпителиальной ткани. В вымени лактирующих коров количество соединительной ткани несколько увеличивается только в последние месяцы беременности, потому что железистая ткань в это время подвергается некоторой инволюции.
Соотношение количества эпителиальной (железистой) ткани к соединительной в вымени нетелей в продолжение всей беременности хотя и увеличивается в течение всего периода беременности, но меньше единицы. В вымени лактирующих особей это соотношение больше единицы.
1 - концевые отделы, срезанные в профиль; 2 - концевые отделы, срезанные поперек; 3 - ядра миоэпителиальных клеток; 4 - внутридольковая соединительная ткань; 5 - молочный ход;
- 6 - междольковая соединительная ткань
Рисунок 3 - Часть дольки лактирующей молочной железы
