агрессивное поведение или нападают (Allen, 1876; Soper, 1941; Пржевальский, 1946; Dodge, 1959). В маленьких группах, в которых имеются телята, и особенно в семьях, такую же роль часто берут на себя коровы (Усов, 1865; Seton, 1929). Однако агрессивное поведение животного, реально защищающего стадо, не сопровождается попытками вести его в безопасное место. Сигналом к паническому бегству может быть испуг различных животных. Но первой обращается в бегство определенная корова (подлинный вожак-лидер). Некоторые исследователи сообщают, что несколько старых коров могут становиться лидерами (потенциальные вожаки). Это тем более вероятно, что стада бизонов и зубров объединяют несколько семей и компаний, каждая из которых имеет вожака (Allen, 1876; Филатов, 1912; McHugh, 1958; Калугин, 1968).
В стаде из 16 бизонов, изученном McHugh (1958), лидерами были три коровы, которые бывали ведущими в двух третях случаев и занимали третье, первое и шестое места в иерархии (соответственно частоте их лидерства). Все остальные животные в группе хотя бы по одному разу становились лидерами. В группах быков вожаками бывают наиболее старые животные. Немногие авторы сообщают о самцах-вожаках в группах смешанного (по полу и возрасту) состава. Некоторые оговаривают при этом особые обстоятельства — необычно высокая доля быков в стаде (Усов, 1865), эпизодичность такой роли быка (Динник, 1910; Кулагин, 1919), необычность этологической структуры популяции, когда бык круглый год ходит со своей группой (Soper, 1941).
Другой важный случай руководства — это перевод стада на новое пастбище или к водопою или лидерство во время миграции. И в этом случае роль вожака большей частью играют коровы, чаще одни и те же. Сообщения о быках, ведущих смешанную группу, редки. Во время спокойной пастьбы животные скорее ориентируются на доминанта, обычно занимающего место в центре, а потенциальные лидеры бывают незаметны, потому что координируют свой ритм и направление пастьбы с соседними животными.
Интересно сообщение McHugh (1958), что вожак, направившись на другое пастбище, возвращается, отойдя примерно на 100 м, если видит, что стадо не следует за ним. Он ждет, пока остальные животные начнут движение, и тогда возглавляет группу. Тем не менее, определенная независимость поведения вожака от остальных членов группы, по-видимому, является необходимым условием. Коровы, вероятно, приобретают такую свободу поведения, оставаясь с новорожденным теленком. Быки, изгнанные доминантом, объединяются в группы холостяков и следуют за старым быком.
Вероятно, быки становятся наиболее самостоятельными к 10–12 годам, когда агрессия молодых доминантов, медленное движение во время выпаса и низкий общий уровень активности заставляют старых животных вести одиночный образ жизни.
При пастьбе в лесу животные всегда следовали общему направлению движения, вероятно, определяя его по слуху. Даже будучи вспугнутыми, все животные знали, в каком направлении от них находится основная группа.
Участок обитания
Участок обитания (home-range) характеризует использование пространства, удовлетворяющего ежедневные потребности животного. Для выживания животных знание своего участка обитания жизненно важно. Использование участка обитания и сезонная смена пастбищ – это элементы социальной структуры популяций. На участке обитания животные используют «опосредованную коммуникацию», отчасти заменяющую им присутствие товарищей (Рожнов, 2011). Оказавшись в незнакомом месте, животные сначала совершают небольшие разведывательные рейды (как это было с телками-основателями нашей экспериментальной популяции). Запоминание местности (подходящие пастбища, водопои, убежища), мечение территории пахучими и зрительными метками (следы, тропы, метки на деревьях и т.п.) включаются в социальный опыт, который передается потомству и вновь вселившимся животным (Bailey et al., 1989).
Структуру участка обитания составляют пастбища, водопои, тропы, убежища: пахучие и зрительные метки, «точки», т. е. места, где животное выбивает почву, мочится, валяется, где находятся кучи навоза, грязевые и пылевые купальни, чесала – выступающие сучки и ЛИ острые углы камней, о которые животные регулярно чешутся. Структура участка обитания – это следствие пассивного или активного изменения местообитаний. Изучив и запомнив структуру своего участка обитания, животные удовлетворяют свои потребности наиболее эффективно. Они уверенно ориентируются на участке обитания, целенаправленно выбирая, где найти подходящий корм, воду, убежище.
Первые телки содержались в начале эксперимента в течение первых двух лет в вольере размером 8 га. Выпущенные в вольеру, они осваивали ее постепенно, с каждым днем удаляясь от места выпуска. Впервые заходы животных в удаленную часть вольеры были отмечены на 8-й день. Тропы стали заметны через 26 дней. Структура участка обитания (постоянные участки пастьбы, тропы, водопои, места дневного отдыха) сложи-
лась через 60 дней. Телки в течение первого лета жизни научились использовать участок осинника с густым еловым подлеском как место отстоя от гнуса.
С 1988 по 1991 гг. подопытное стадо было выпущено из вольеры и жило вольно. Коровы осваивали местность, постепенно удаляясь от центра активности – сарая, где до этого в течение двух лет получали подкормку и отдыхали днем. Были отмечены внезапные дальние уходы группы на 2–6 км от центра активности. Во время первых таких походов коровы обнаружили поля с посеянной травой, верховое болото с высокотравной растительностью, дороги и просеки, по обочине которых имелся хороший травостой, подходящие для ночлега места. В дальнейшем маршруты повторялись, животные освоили несколько наиболее привлекательных мест пастьбы. Переходы к этим местам совершались походной колонной, практически без остановок. Площадь участка обитания составила около 600 га.
В последующие годы (1992–1999) животные содержались в вольере, общей площадью 160 га, покрытой лесом. Имелись также лесные поляны и небольшие поросшие травой участки вдоль дорог и просек. Летом коров в первую очередь привлекали луговые участки. Однако они использовали и лесные участки с травяным покровом. Важное значение имели обочины дорог, просеки. Для переходов коровы использовали как имевшиеся дороги и просеки, так и шли через лес, где видимые ориентиры отсутствовали. Тропы в лесу возникали постепенно, когда животные, стремясь достичь известного им места, постепенно выбирали наиболее короткий путь. Различались магистральные тропы, по которым животные в течение нескольких лет почти ежедневно переходили, и небольшие тропы, которые появились в местах, где рельеф или расположение деревьев заставляют животных использовать один и тот же проход. Животное, отставшее от стада, возвращалось по магистральным тропам на место, где рассталось со стадом в последний раз.
За подкормкой, а также спасаясь от гнуса в летние дни, животные ежедневно возвращались к сараям. Не нуждаясь в подкормке и искусственном убежище, животные возвращались к сараям один раз в два-три дня, максимум через неделю (весной, с появлением молодой зелени).
Для пастьбы коровы чаще всего выбирали прогалины в лесу, вырубки с участками луга и кустарников, осиновые с примесью ели леса, где имелся значительный травянистый покров и часто встречалась рябина. Для ночевки в лесу чаще всего выбирались средневозрастные и старые еловые леса в пойме ручьев. На участках леса с густым подростом ели животные находили убежище от кровососущих насекомых Позднеосенние и ранне-
