двухлетнего возраста) всегда доминировали над домашними. Они были и быстрее, и сильнее. В один из годов в стаде жил очень агрессивный бык костромской породы, постоянно угрожавший бизону. Дикое животное отличалось очень спокойным нравом и большими размерами. Мы не имели возможности его взвесить, но, можно предположить, что вес достигал тонны. После продолжительных агрессивных демонстраций со стороны домашнего быка бизон неожиданно поворачивался к нему, нападал, очень быстро подхватывал обидчика под туловище на рога (вес четырехлетнего быка, вероятно, был более 500 кг) и бросал на расстояние в 2–3 метра. На некоторое время бык успокаивался, а потом вновь начинал угрожать и приставать. Таким образом, агрессивность животного в данном случае не была определяющим фактором доминирования.
Среди других факторов, определяющих ранг животного в группе, имеют значение индивидуальные особенности (агрессивность). Пытаясь оценить, имеется ли корреляция между индивидуальными особенностями агрессивности животных (частота агрессий против соседей), мы вычислили корреляцию ранга и проявлений агрессии. Лишь в одной группе (из четырех) мы получили достоверную корреляцию: r = –0,67 p < 0,01 n = 730.
Рога, по-видимому, имеют не столь важное значение. Комолый абердин-ангусский скот доминирует над многими породами скота, имеющими рога.
Иерархия в стаде как социальная адаптация должна бы иметь приспособительный смысл, например, избавлять высокоранговых животных от частых агрессивных столкновений с соседями, давать им преимущественную позицию у кормушки, избавлять от лишних переходов.
Хотя в наших опытах число кормушек всегда превышало число животных, и все кормушки были равноценными, животные часто переходили от одной к другой. Переходы совершались и вынужденно, потому что более доминантное животное прогоняло более слабых, и по собственной инициативе. Соотношение тех и других было почти равным (52% вынужденных из 1659 отмеченных). Однако коэффициент вариации числа переходов был довольно велик (40%) – некоторые животные двигались с места лишь когда их к этому вынуждали. Анализ показал, что существует достоверная корреляция между оценкой доминантности животного и числом вынужденных переходов, которое оно совершало (r = –0,82, p < 0,001). И, наоборот, не было связи ранга животного и частоты переходов по собственному желанию. Это целиком зависело от индивидуальных особенностей поведения. Количество самостоятельных переходов у наименее подвижных животных было в 8 раз меньше, чем у более подвижных.
Для субдоминантов характерно большое число столкновений, частые проявления подчиненности, меньшая свобода в движениях, короче периоды лежания, частое прерывание отдыха (сгоняют), жвачка стоя, неуверенная кормежка и постоянное наблюдение за доминантами.
Мы также предположили, что более сильные животные будут вести себя спокойнее, поскольку им меньше надо защищать свой корм от соперников. Соответственно, они должны бы делать меньше переходов между кормушками. Однако результаты оказались недостоверными. Были учтены 1102 перехода, но частота переходов не зависела от ранга животных. Более интересный результат дала оценка лишь вынужденных переходов. Их совершали животные, занимавшие более низкий ранг. Корреляция числа зависимых переходов и иерархического ранга животных была r = – 0,78, p < 0,01, n=240. Корреляция с частотой столкновений (взяты только взрослые животные) r= –0,67, p < 0,01, n=730.
Имеют значение и индивидуальные особенности животных. Одна из коров, находившихся под наблюдением (среднего ранга – оценка доминантности 53) участвовала в конфликтах в 1,4 раза чаще, чем это было свойственно остальным коровам (в среднем).
«Завистливость» вообще характерна для КРС. Животные не стоят спокойно у кормушек, а то и дело переходят от одной к другой, доминанты прогоняют субдоминантов. И эти переходы продолжаются и тогда, когда доминант уже обследовал все кормушки, убедился, какая из них лучшая. Мы продолжали наши наблюдения до тех пор, пока во всех кормушках имелся корм. Так что переходы совершались не из-за отсутствия корма. Именно “завистливость” объясняет обилие агрессивных реакций.
Более мощные быки делают садки, связанные с иерархическими отношениями, реже, а на них делают садки другие животные чаще (Jezierski et al., 1989).
Низкоранговые животные чаще оказываются участниками агрессивных столкновений – их атакуют или они атакуют (r = –0,67, p < 0,05). Отдельные животные оказываются участниками конфликтов особенно часто.
Переходы с места на место у кормового стола характерны для скота при беспривязном содержании. По данным Новицкой и др. (1979), 84% коров участвуют в вытеснениях. Интересно, что некоторым коровам свойственна и смена мест в доильной установке. Такие коровы давали на 200 л молока больше. Вероятно, эти животные относились к доминирующим, коль скоро могли выбирать себе место.
Porzig (1969) установил, что для доминирующих животных характерны активные наступательных действия, более продолжительный отдых, жвачка лежа, частая смена места при выборе корма, неторопливое поеда-
ние корма. Они занимают лучшее место для кормежки. Однако Ковальчикова, Ковальчик (1986) наблюдали, что в их подопытной группе коров доминанты лежали 40% времени, низшие по рангу 50%, средние по рангу 53%. Они объясняют это беспокойным поведением доминантов, которые беспокоят других, но и сами отдыхают меньше.
Не всегда субдоминанты достаточно быстро уступают место у корма, не всегда одних угрожающих движений бывает достаточно. Соотношение активных нападений и угроз нападения составляет примерно 1:7. У животных среднего ранга наблюдается наибольшее число агрессивных актов по отношению к низкоранговым (рис. 18).
По наблюдениям Духина, Зельнера (1977), доминантные коровы активно меняют места у кормушки, которые субдоминанты тут же освобождают. Подчиненные находятся в центре загона, а доминанты по краям.
Руководство – следование
Любое животное может стать инициатором изменения в поведении стада, например, и теленок может обнаружить опасность, низкоранговая корова может первой обнаружить лакомый корм. В нашем эксперименте на зов первыми приходили ручные коровы, соответственно, они первыми получали подкормку. Остальные животные следовали их примеру - подходили к месту подкормки.
При переходе группы коров по пастбищу чаще лидирует одно и то же животное. Инициация действий (уход с места отдыха на водопой, с места кормежки к месту ночевки или укрытия от гнуса) часто определяется действиями одного и того же животного. Мы регистрировали порядок следо-
