Пищевое поведение
Длительность поедания корма 0,68; Длительность жвачки 0,59; 0,15 Частота посещения кормушек (при вольном содержании) 0,61 Потребление воды 0,43
Глотков в секунду 0,68
Селективность корма на пастбище 0,51–0,87
Половое поведение
Интенсивность эструса 0,21
Качества быка как производителя (готовность к садкам) 0,59
Как мы видим, очень высока наследуемость особенностей пищевого и полового поведения.
Ч. Дарвин делил отбор на три категории: методический (человек отбирает животных в течение ряда поколений по какому-то заранее определенному признаку), бессознательный (люди сохраняют ценных животных и уничтожают ненужных, опасных или плохо переносящих неволю) и естественный отбор (в неволе выживает лишь часть животных, гибнут слишком пугливые, подверженные стрессу, неспособные привыкнуть к корму или получению его от человека).
Наследуемые изменения поведения возникают в результате методического отбора их человеком, «стремящегося к изменению породы в сторону известного, заранее установленного мерила» (Дарвин, 1941, с. 416). Результаты методического и бессознательного отбора сказываются на тех частях тела животных и особенностях поведения, которые важны для человека.
Дарвин обратил внимание, что для сохранения некоторых морфологических особенностей (например, комолость, уродливость черепа) необходима была селекция животных, и ее проводили даже в малокультурных странах.
Естественный отбор сопровождает одомашнивание на протяжении всей его истории, усиливаясь в случаях, когда человек переводит животных в другие климатические зоны или меняет условия их содержания, как это произошло при переходе на технологию промышленного животноводства. Ограничение движения, бетонные полы, гранулированный корм — все это привело к небывалому сокращению срока жизни и службы продуктивных животных (молочных коров до 4-5 лет). В итоге животноводам пришлось искать пути компенсации этих резких изменений условий обитания.
Пойманные животные нередко ведут себя инадаптивно: затаиваются или бьются об ограждение, отказываются от пищи, проявляют стереоти-
пическое поведение – бегают вдоль ограждения, повторяют одни и те же движения. Некоторые погибают в течение нескольких минут или часов после поимки. Таким образом, уже на этапе «овладения» видом происходил отбор особей, способных стать родоначальниками одомашненных животных.
В новых условиях прежде всего действует естественный отбор животных, способных выжить и принести потомство. Например, при поимке слонов в корале (Baker, Mamvell, 1983) в первую очередь гибнут животные наименее устойчивые к стрессу, наиболее возбудимые. Ловцам диких животных хорошо известно, как инадаптивно бывает поведение некоторых пленников: они с разбегу бьются об ограждение, некоторые погибают от разрыва сердечных клапанов (Кнорре, 1969; Галкин, 1987).
Ведущее значение естественного отбора указывает на зависимость методов одомашнивания от особенностей экологии конкретных видов. Человек вводил новые, искусственные факторы среды или изменял природные условия применительно к видовым особенностям поведения приручаемых животных, что создавало не только разнообразие, но и специфичность методов приручения.
Естественный отбор действует даже на высокопородных домашних животных, если условия их содержания близки к тем, в которых обитал их дикий предок. Очевидно, что лишь немногие коровы из современных высокоудойных пород могли бы выжить на скудных пастбищах, тем более в лесу. Как отмечено в Главе 4, когда мы поместили коров костромской породы в лес и на мороз, то наблюдали обмораживание вымени: если телята рождались зимой, в 40°-й мороз, они смачивали при сосании соски. У телят, пока мать их вылизывала, успевали отмерзнуть кончики ушей и хвоста. 30% наших животных лишились части хвоста, так как строение хвоста коров не позволяет им обмахиваться в лесу – метелка на конце хвоста цепляется за ветки, животное оказывается «привязанным» и в попытках освободиться обламывает хвост. В этом отношении хвост зубров, напоминающий хвост лошади, кажется соответствующим лесной среде.
Естественный отбор препятствует некоторым устремлениям человека в селекции. Дарвин приводит пример, когда попытка вывести породу скота с огромным крупом не удалась, потому что коровы гибли при отеле. Скот без шерсти распространен в тропиках Южной Америки (на равнинах), но в соседних горах (Кордильерах) такой скот не выживает. Светлые животные больше страдают от кровососущих насекомых.
Гагенбек писал: «Ловцы быстро спутывают задние ноги молодого гну и плотно завертывают в теплые одеяла. Такая мера необходима, так как волнение, вызванное преследованием и бегством, приводит молодое жи-
вотное в состояние полного изнеможения. В таком положении необходимо защитить его от резких колебаний температуры (речь идет об Африке!). Происходят еще более изумительные вещи: природный охотник-бур становится и медиком. Завернутому в одеяло животному впрыскивают под кожу какое-то вещество, состав которого, к сожалению, мои агенты не смогли узнать. Я знаю только, что через несколько минут после впрыскивания животное теряет сознание и засыпает глубоким сном. Я полагаю, что это морфий или какой-нибудь другой алкалоид. Цель впрыскивания та же, что и завертывание в одеяло. Смертельный страх, охватывающий юное существо, так велик, что в большинстве случаев животное умирает от разрыва сердца. Этому препятствует впрыскивание. Спящее животное переносят в лагерь, где оно спит еще целые сутки. Между тем охотники пригоняют в лагерь заранее отобранных коров, и когда гну пробуждается от долгого сна, к нему подводят молочную корову со связанными задними ногами. По запаху корова узнает, что это не ее теленок, и она не допустила бы гну к вымени, если бы ей не связали ноги. Спустя несколько дней мачеха привыкает к своему питомцу, который теперь следует за коровой, как следовал раньше за своей матерью».
У домашних животных, разводимых в условиях пастбищного животноводства, естественный отбор сохраняет тех, кто больше времени находится в стаде, менее самостоятелен. Волки в первую очередь истребляют отделившихся от стада животных. Такие наблюдения сделаны в стадах северных оленей, овец, коров.
Характерные доместикационные изменения возникают в результате содержания животных в искусственных условиях в течение более чем двух последовательных поколений. В результате методического отбора скорость появления доместикационных изменений примерно в 10 раз больше, чем при его отсутствии. Это установлено при сопоставлении изменений злобности, приручаемости, расшатывания сезонности размножения у лис, содержащихся на зверофермах с применением, отбора по этим признакам и без отбора (Беляев, Трут, 1964, 1967).
Беляев (1972) показал, что возможна селекция на стрессоустойчивость животных, что также ведет к появлению признаков, свойственных домашним животным.
Важнейшие изменения среды обитания при одомашнивании, когда использовались методы приручения и содержания в загонах или клетках, это 1) пребывание человека в пределах индивидуальной дистанции животного, 2) ограничение свободы передвижения и 3) возможности формирования участка обитания, 4) ухудшение питания (количественное, качественное), 5) сглаживание сезонных особенностей питания, 6) много-
