Термин «образец» применяют к двум различным по природе комплексам реакций. Есть «фиксированные образцы поведения» (в англоязычной литературе принят термин «fixed action pattern» Heymer, 1977) – стереотипные ответы животных на определенные стимулы (релизеры). Лысов и др. (2012) предпочитают говорить о «комплексах фиксированных действий». Этот комплекс поведения, впервые введенный в научный оборот K. Lorenz (1939, цит. по: Lorenz, 1981), в переводе с немецкого означает врожденную координацию движений.
В качестве примера возьмем образцы поведения – укладывание скота на лежку и вставание с лежки (см. рис. 3). Мы наблюдаем, как животное подгибает сначала одну переднюю ногу, потом вторую, потом подбирает задние ноги под живот и, наконец, принимает позу лежания. Скот лежит еще и в позе на боку. Эти позы в большей или меньшей мере соответствуют движению газов в рубце. Укладывание на лежке, конечно, определено эволюцией тела, определившей костяк, подвижность суставов и т.п. Но этот образец поведения также связан с формированием поведения. Лежание служит не только для отдыха. Телята таким образом затаиваются в высокой траве или в лесу. Телята чаще, чем взрослый скот лежат на боку, потому что их рубец и процессы в нем еще не вполне развиты, движение газов в желудке отличается от такового у взрослых животных (Phillips, 2002).
Другие примеры образцов поведения – садка быка на корову, щипание травы, захват и скусывание ветки дерева, удар или угроза удара рогом соседа в группе и т.п.
Из сочетания поведенческих актов формируются различные по функции комплексы. Крушинский (1960) предложил выделять биологические формы поведения, каждую из которых он определяет как многоактное поведение, построенное из отдельных образцов поведения и связанное с обеспечением основных биологических потребностей организма. Примерами биологических форм поведения могут служить установление связи между матерью и теленком после отела, пастбищное поведение, включающее такие образцы как переход на подходящее место кормежки, выбор корма, щипание корма, заглатывание его.
Процесс поиска полового партнера и спаривания быка с коровой – это биологическая форма поведения, включающая такие образцы поведения как инспектирование животных в стаде (обнюхивание их зада, мочи), ухаживание за коровой, флемен, охрана территории (мечение, изгнание соперника), установление доминирования над соперниками, садка на корову. Каждый из этих образцов поведения состоит из набора врожденных и приобретенных путем обучения реакций, а также фиксированных образцов поведения (флемен, садка, мечение территории – рытье земли ногами, бодание предметов и др.).
«Вставание на задние ноги» – это фиксированный образец поведения, это врожденное поведение, свойственное как быкам, так и коровам. Здесь ясна мотивация – половое возбуждение, связанное с функционированием половых желез и гормональной секрецией. Релизер – некое возвышение на уровне морды быка, это может быть корова или бык, теленок или даже перекладина забора. Очевидна и врожденная координация движений – бык кладет голову на «что-то», поднимается, опираясь на задние ноги и на подбородок. Однако молодые неопытные бычки делают садки на бок коровы, даже на голову, пока успешный опыт не формирует окончательный комплекс реакций. Иванов (2013) отмечает, что этот образец поведения («вставание на задние ноги») характерно для большинства копытных (отсутствует, например, у верблюдов), а также у хищных.
Крупный рогатый скот относится к высоко социальным животным. Оказавшись в одиночестве, коровы ищут своих соседей, зовут их мычаньем. Однако объединение животных в группы ведет к появлению новых элементов поведения, обеспечивающих координацию поведения животных в группе, например порядок использования корма (более сильные животные получают к корму доступ раньше, чем более слабые).
Описывая социальное поведение, мы регистрируем не только поведение отдельных животных, но и одновременно стараемся отметить поведение соседей (например, следование одной коровы за другой, когда они ищут корм). Также мы измеряем дистанции между животными, между человеком и животными.
Важное значение в исследованиях имеет изучение того, как животные используют участок обитания при пастьбе. На плане участка регистрируется положение животных в разное время пастьбы, использование разных частей участка (лес, поле, кустарники, водоем, дорога) в разное время.
Мы используем простую модель поведения, состоящую из трех элементов: мотивация – стимул – реакция. Мотивация порождает желание животного найти подходящий стимул для осуществления реакции. Например, голодное животное (пищевая мотивация) ищет траву (стимул) после чего кормится (реакция).
Необходимо различать воспринимаемые и эффективные стимулы. Термин «эффективные» подчеркивает действенность их по отношению к поведению животного, в то время как множество других является для него безразличными. Это связано с необученностью опознавать данный стимул как определенный образ или с уже произошедшим торможением реакций на него.
Приходится учитывать, что человек и корова воспринимают окружающий мир по-разному: отлично зрение и восприятие одних и тех же пред-
метов. О том, что животным известны определенные стимулы, мы можем судить только по их реакциям. Располагая такой косвенной характеристикой, мы вынуждены изучать наборы известных животному стимулов путем сравнения стимулов у данного животного и человека, стимулов разных животных одной популяции, стимулов животных из разных популяций, обитающих в разных условиях.
Наблюдая за формированием поведения новорожденных зверей, мы видим, как они постепенно знакомятся с окружающими их предметами. Венедиктова и др. (1980) изучали поведение бычков разного возраста, которых поместили в новый загон с уже содержавшимися там другими телятами. Месячные бычки, попав в новый загон, исследуют его, не обращая внимания на уже находящихся там телят. Впрочем, и те не обращают на новичка внимания. Однако добавление 8-месячного бычка тотчас вызывает возбуждение других бычков, они окружают новичка, обнюхивают его, пытаются делать садки, начинаются драки и т.п.
Мы используем иерархическую систему описания поведения, т.е. сначала выделяем самые простые элементы поведения, а потом их сочетания. Положение тела и отдельных его частей характеризуют позу животного. Движения частей тела и всего тела мы называем реакциями. Несколько реакций формируют образец поведения, несколько образцов поведения формируют биологическую форму поведения.
На всех уровнях усложнения поведения оно может иметь адаптивный смысл. Если ухо коровы повернуто в нашу сторону, мы можем предполагать, что животное прислушивается к нам. Сморщивание кожи помогает отогнать слепня, следовательно, имеет приспособительный (адаптивный) смысл. Но чаще адаптивное значение имеют элементы поведения более высокого уровня, начиная с реакции. Не все реакции с очевидностью имеют адаптивное значение. Например, случается, что корова машет хвостом, когда в этом нет видимой необходимости. Но если мы говорим об образце поведения, то адаптивное значение бывает несомненным.
