мость половых центров головного мозга: понижает чувствительность гипоталамуса к эстрогенам и тем самым уменьшает синтез Г-РГ и далее гонадотропных гормонов гипофизом, что ослабляет образование эстрогенов в яичниках. Увеличение же количества эстрогенов стимулирует образование окситоцина и простагландина F-2 α , что приводит к рассасыванию желтого тела и прекращению выработки им прогестерона. С другой стороны, наличие одного обуславливает наличие другого. Достаточно высокое количество эстрогенов приводит к выработке фолликулостатина, блокирующего образование в гипофизе ФСГ и, в итоге, к увеличению прогестерона. Необходимость увеличения прогестерона в период формирования желтого тела стимулируется ЛГ гипофиза, который одновременно активизирует образование эстрогенов в полостных фолликулах. Недостаточное количество прогестерона в лютеальную стадию обусловливает недостаток эстрогенов в фолликулярную стадию и наоборот. В этой связи для нормального проявления половой цикличности важно их оптимальное содержание в организме.
Половая цикличность не ограничивается активностью яичников. Огромная роль в ее формировании отводится матке и надпочечникам. Во-первых, в период беременности маткой могут дополнительно вырабатываться и прогестерон, и эстрогены. Во-вторых, в ранний послеродовый период, когда для выработки гормонов в яичниках нет ни растущих фолликулов, ни желтых тел, минимально необходимый уровень эстрогенов и прогестерона поддерживается в организме за счет надпочечников и в заключительный период беременности, когда яичники не способны вырабатывать достаточное количество стероидных гормонов, они дополнительно синтезируются надпочечниками. В- третьих, снижение ригидности матки (сократительной способности) нередко обусловливает снижение функции яичников. В-четвертых, в матке вырабатывается, очень важное
для осуществления половой цикличности, биологически активное вещество простагландин F-2 α . Это гормоноподобное вещество рассасывает желтое тело и дает возможность для максимального развития фолликула, то есть переводит функцию яичников с лютеальной стадии в эстральную.
Стероидные гормоны регулируют половой цикл на уровне гонад: эстрогены фолликула обеспечивают проявление половой охоты, желтое тело, образовавшееся на месте овулировавшего фолликула, обеспечивает лютеальную фазу; простагландин F-2 α прекращает функционирование данного желтого тела, и, соответственно, синтез прогестерона, предоставляя возможность для эстральной деятельности следующего фолликула. Данная цикличность может продолжаться до плодотворного осеменения животного. При наличии же в матке развивающегося эмбриона на 1314 день после оплодотворения яйцеклетки он начинает выделять специфические вещества – трофобласты, которые прекращают секрецию простагландина. В результате желтое тело цикла окончательно формируется в желтое тело беременности.
Несмотря на то, что половая система (яичники, матка) способна функционировать самостоятельно, то есть имеет свои эндокринные и нервные центры, деятельность ее целиком и полностью подчинена «вышестоящим» этажам регуляции. На нее прямо, через деятельность гонадотропных гормонов (ФСГ, ЛГ), и косвенно, через гормоны общего действия, влияет гипофиз. Гипофиз, в свою очередь, подчинен гипоталамусу и далее – лимбической системе, которая связана с корой головного мозга. Кроме данной поэтапной регуляции половой активности, в организме существует и прямая связь головного мозга с репродуктивными органами. Например, так называемый шеечно-гипотоламогипофизарный рефлекс позволяет напрямую воздействовать на «высшие этажи» половой регуляции. С другой сто-
роны, звуковые, зрительные и другие раздражители, поступающие в головной мозг, способны непосредственно оказывать влияние на деятельность половых органов. Различные стрессовые ситуации, или запредельное нервное возбуждение способны снизить, или даже заблокировать сексуальную активность.
2.2 Эндокринология полового цикла
Эндокринные изменения в течение уже восстановившегося полового цикла у молочных коров достаточно широки и многообразны. Наибольшим временем воздействия на половую функцию обладает прогестерон. Его концентрация в крови начинает повышаться с 0,1-0,8 нг/мл уже со 2- 4 дня после образования желтого тела [345, 346, 391]. К 7-8 дню она достигает уровня 5 нг/мл [324] с последующими изменениями до 6-7 нг/мл [354, 355, 394]. За 1-4 дня до наступления охоты (между 16-19 днями полового цикла) происходит резкое снижение гормона в крови [328, 244, 360, 368]. Продолжительность периода от минимального уровня прогестерона до начала охоты может колебаться в зависимости от таких факторов, как упитанность, сезон года, воздействие стрессов и т. д. [369]. Количество прогестерона в крови в фазу желтого тела оказывает влияние на оплодотворяемость коров в следующую охоту [260, 351, 356]. А наличие его ниже 2 нг/мл в середине цикла обуславливает отсутствие признаков следующего эструса [272]. Отмечается также, что в начальный период полового цикла желтое тело весьма чувствительно к действию окситоцина и не восприимчиво к влиянию простагландина. Простагландин F-2α пульсообразно выделяется маткой в течение последних 2-3 дней полового цикла и в течение 24-48 часов происходит лизис желтого тела [216, 326]. Образование простагландина поддерживается эстрогенами и прекращается по мере достижения необходимого уровня
