[362, 363]. Нарушения в синтезе простагландина способны увеличить продолжительность полового цикла [395], или приход коров в охоту после отела [337, 364, 395]. Повышенная секреция эстрогенов фолликулами чаще всего наблюдается на 3-7 и 7-10 дни полового цикла и к его окончанию [390], возвращаясь к исходному уровню к моменту овуляции [392]. Как следствие повышенного количества эстрогенов, в первые часы охоты происходит предовуляторный выброс лютеинизирующего гормона [259, 343], вызывающего лютеинизацию клеток зернистого слоя и внутренней теки фолликула. Одновременно созревает ядро овоцита. И в течение суток происходит овуляция [102, 342, 354]. Выработка лютеинизирующего гормона имеет пульсирующий характер. В начале цикла она происходит с низкой амплитудой (0,3-1,8 нг/мл) и высокой частотой (20-30 пульсов в сутки), а в середине цикла резко возрастает амплитуда (1,2-7,0 нг/мл) и снижается частота (6-8 пульсов). На синтез лютеинизирующего гормона и его пульсацию влияют стероидные гормоны яичников [258, 385]. Пульсирующий характер свойственен и продуцированию фолликулостимулирующего гормона. Именно с ним связано развитие фолликулов. По одним данным, имеются две волны их развития: в первые и вторые 12 дней полового цикла [348]; по другим – три волны: около 7 дней каждая [33, 102, 255].
В ранний послеродовый период соотношение гормонов и их количество еще более варьирует. При недостаточно высокой секреции ФСГ и эстрогенов рост и развитие таково, что течка не завершается половым возбуждением и охотой, однако овуляция происходит. В других случаях низкий или высокий уровень эстрогенов препятствует проявлению нормальной течки и овуляции и происходит только лютеинизация фолликула. Таким образом, в период послеродового восстановления половой функции, формирующиеся феномены полового цикла у коров могут иметь
неодинаковые характеристики гипоталамо-гипофизарногонадальной взаимосвязи. Поэтому соответствие подъема уровня ЛГ и ФСГ в крови коров на 12-15 день после родов срединному подъему этих гормонов в половом цикле, а в период с 16 дня и до начала охоты – фолликулярной фазе полового цикла [300]; можно рассматривать как гормональный уровень в уже восстановившемся половом цикле, а не сразу после отела. Если бы это было так, то первое половое возбуждение и охота были бы всегда в пределах первого месяца после отела и не имелось бы существенных отличий в динамике половых гормонов [68]. В практике первая овуляция после отела происходит на 14-15 день и позже [396]. Тем не менее, до 21 дня она выявлялась у 11,5 % коров, а до 28 дня – у 18,7 % [217], 36,2 % коров [361]. В течение первого месяца после отела ее (овуляцию) обнаруживали у 71-75 % коров [100]. Многие исследователи считают, что в послеродовом периоде происходит несколько овуляций. Первая бывает на 15 день, вторая – через 17 дней, третья – через 21 день. При этом признаки охоты отсутствуют в первом случае у 77 %, во втором – у 54 и в третьем – у 36 % коров [397]. Прокофьев М.И. установил наличие первой овуляции в среднем через 24 дня, а первой охоты через 38 дней, что, по его мнению, связано с негативными условиями кормления и содержания [243]. По другим данным, в среднем первая овуляция наступала через 27,7 дня. До 45 дня крупные фолликулы обнаруживались у 94,5 % коров, а овуляция – у 87,9 % коров, при этом полноценная охота была выявлена лишь у 51,6 % коров [68] По данным Липинского Б.В., первая стадия возбуждения полового цикла проявлялась в среднем через 42,5 дня после отела при колебаниях от 23 до 63 дней [164].
Обобщая и анализируя свои исследования и исследования других авторов (Knobe L., 1971; Wuraya S., 1985; Moon W. et. al., 1986; Савченко О. А., Степанов Л. С., 1986;
Richards J., 1978; Spiecer L. j., 1986; Echternkamp S., 1986; EchmondsonA. J. et al., 1986; Hurter R. et al., 1976; Чеботарь Н. А., 1978; Сергеев Н. И., 1988; Peter A. T. and Bosu T. K., 1988 и т. д.), Решетникова Н.М. определяет эндокринную регуляцию полового цикла следующим образом. Функция яичников у коров, хотя и невозможна без влияния на них гонадотропных гормонов, в значительной степени автономна и имеет строго последовательный циклический ритм: созревание фолликула – овуляция – развитие желтого тела.
На протяжении полового цикла наблюдается три волны (пула) роста полостных фолликулов, примерно с 7- дневными интервалами. Каждый пул фолликулов состоит из одного большого, доминирующего фолликула (10,2-12,8 мм) и 5-6 меньшего размера (>5мм), которые растут медленнее и постепенно регрессируют. Доминантные фолликулы первых двух волн также подвергаются атрезии, а третьи – овулируют.
Развитие фолликулов и формирование гамет схематично можно разделить на три периода. Первый охватывает рост фолликулов от стадии примордиальных до стадии крупных преполостных (происходит увеличение размеров ооцита и активный синтез РНК). Второй – рост фолликулов со стадии крупного преантрального до преовуляторного (ооцит при этом достигает дефинитивных размеров). Третий – заключительный этап дифференцировки фолликула, предшествующий овуляции. Овуляция (разрыв оболочки созревшего фолликула и выход яйцеклетки) является главным процессом в половом цикле и ведет к образованию новой эндокринной железы – желтого тела. Каждый фолликул представляет собой постоянно меняющуюся морфологическую структуру с разной концентрацией гормонов и чувствительностью к гонадотропным гормонам. На начальных стадиях они мало зависимы от гонадотропинов, но дальнейшее развитие проходит под непосредственным
