для осуществления половой цикличности, биологически активное вещество простагландин F-2 α . Это гормоноподобное вещество рассасывает желтое тело и дает возможность для максимального развития фолликула, то есть переводит функцию яичников с лютеальной стадии в эстральную.
Стероидные гормоны регулируют половой цикл на уровне гонад: эстрогены фолликула обеспечивают проявление половой охоты, желтое тело, образовавшееся на месте овулировавшего фолликула, обеспечивает лютеальную фазу; простагландин F-2 α прекращает функционирование данного желтого тела, и, соответственно, синтез прогестерона, предоставляя возможность для эстральной деятельности следующего фолликула. Данная цикличность может продолжаться до плодотворного осеменения животного. При наличии же в матке развивающегося эмбриона на 1314 день после оплодотворения яйцеклетки он начинает выделять специфические вещества – трофобласты, которые прекращают секрецию простагландина. В результате желтое тело цикла окончательно формируется в желтое тело беременности.
Несмотря на то, что половая система (яичники, матка) способна функционировать самостоятельно, то есть имеет свои эндокринные и нервные центры, деятельность ее целиком и полностью подчинена «вышестоящим» этажам регуляции. На нее прямо, через деятельность гонадотропных гормонов (ФСГ, ЛГ), и косвенно, через гормоны общего действия, влияет гипофиз. Гипофиз, в свою очередь, подчинен гипоталамусу и далее – лимбической системе, которая связана с корой головного мозга. Кроме данной поэтапной регуляции половой активности, в организме существует и прямая связь головного мозга с репродуктивными органами. Например, так называемый шеечно-гипотоламогипофизарный рефлекс позволяет напрямую воздействовать на «высшие этажи» половой регуляции. С другой сто-
роны, звуковые, зрительные и другие раздражители, поступающие в головной мозг, способны непосредственно оказывать влияние на деятельность половых органов. Различные стрессовые ситуации, или запредельное нервное возбуждение способны снизить, или даже заблокировать сексуальную активность.
2.2 Эндокринология полового цикла
Эндокринные изменения в течение уже восстановившегося полового цикла у молочных коров достаточно широки и многообразны. Наибольшим временем воздействия на половую функцию обладает прогестерон. Его концентрация в крови начинает повышаться с 0,1-0,8 нг/мл уже со 2- 4 дня после образования желтого тела [345, 346, 391]. К 7-8 дню она достигает уровня 5 нг/мл [324] с последующими изменениями до 6-7 нг/мл [354, 355, 394]. За 1-4 дня до наступления охоты (между 16-19 днями полового цикла) происходит резкое снижение гормона в крови [328, 244, 360, 368]. Продолжительность периода от минимального уровня прогестерона до начала охоты может колебаться в зависимости от таких факторов, как упитанность, сезон года, воздействие стрессов и т. д. [369]. Количество прогестерона в крови в фазу желтого тела оказывает влияние на оплодотворяемость коров в следующую охоту [260, 351, 356]. А наличие его ниже 2 нг/мл в середине цикла обуславливает отсутствие признаков следующего эструса [272]. Отмечается также, что в начальный период полового цикла желтое тело весьма чувствительно к действию окситоцина и не восприимчиво к влиянию простагландина. Простагландин F-2α пульсообразно выделяется маткой в течение последних 2-3 дней полового цикла и в течение 24-48 часов происходит лизис желтого тела [216, 326]. Образование простагландина поддерживается эстрогенами и прекращается по мере достижения необходимого уровня
[362, 363]. Нарушения в синтезе простагландина способны увеличить продолжительность полового цикла [395], или приход коров в охоту после отела [337, 364, 395]. Повышенная секреция эстрогенов фолликулами чаще всего наблюдается на 3-7 и 7-10 дни полового цикла и к его окончанию [390], возвращаясь к исходному уровню к моменту овуляции [392]. Как следствие повышенного количества эстрогенов, в первые часы охоты происходит предовуляторный выброс лютеинизирующего гормона [259, 343], вызывающего лютеинизацию клеток зернистого слоя и внутренней теки фолликула. Одновременно созревает ядро овоцита. И в течение суток происходит овуляция [102, 342, 354]. Выработка лютеинизирующего гормона имеет пульсирующий характер. В начале цикла она происходит с низкой амплитудой (0,3-1,8 нг/мл) и высокой частотой (20-30 пульсов в сутки), а в середине цикла резко возрастает амплитуда (1,2-7,0 нг/мл) и снижается частота (6-8 пульсов). На синтез лютеинизирующего гормона и его пульсацию влияют стероидные гормоны яичников [258, 385]. Пульсирующий характер свойственен и продуцированию фолликулостимулирующего гормона. Именно с ним связано развитие фолликулов. По одним данным, имеются две волны их развития: в первые и вторые 12 дней полового цикла [348]; по другим – три волны: около 7 дней каждая [33, 102, 255].
В ранний послеродовый период соотношение гормонов и их количество еще более варьирует. При недостаточно высокой секреции ФСГ и эстрогенов рост и развитие таково, что течка не завершается половым возбуждением и охотой, однако овуляция происходит. В других случаях низкий или высокий уровень эстрогенов препятствует проявлению нормальной течки и овуляции и происходит только лютеинизация фолликула. Таким образом, в период послеродового восстановления половой функции, формирующиеся феномены полового цикла у коров могут иметь
