неодинаковые характеристики гипоталамо-гипофизарногонадальной взаимосвязи. Поэтому соответствие подъема уровня ЛГ и ФСГ в крови коров на 12-15 день после родов срединному подъему этих гормонов в половом цикле, а в период с 16 дня и до начала охоты – фолликулярной фазе полового цикла [300]; можно рассматривать как гормональный уровень в уже восстановившемся половом цикле, а не сразу после отела. Если бы это было так, то первое половое возбуждение и охота были бы всегда в пределах первого месяца после отела и не имелось бы существенных отличий в динамике половых гормонов [68]. В практике первая овуляция после отела происходит на 14-15 день и позже [396]. Тем не менее, до 21 дня она выявлялась у 11,5 % коров, а до 28 дня – у 18,7 % [217], 36,2 % коров [361]. В течение первого месяца после отела ее (овуляцию) обнаруживали у 71-75 % коров [100]. Многие исследователи считают, что в послеродовом периоде происходит несколько овуляций. Первая бывает на 15 день, вторая – через 17 дней, третья – через 21 день. При этом признаки охоты отсутствуют в первом случае у 77 %, во втором – у 54 и в третьем – у 36 % коров [397]. Прокофьев М.И. установил наличие первой овуляции в среднем через 24 дня, а первой охоты через 38 дней, что, по его мнению, связано с негативными условиями кормления и содержания [243]. По другим данным, в среднем первая овуляция наступала через 27,7 дня. До 45 дня крупные фолликулы обнаруживались у 94,5 % коров, а овуляция – у 87,9 % коров, при этом полноценная охота была выявлена лишь у 51,6 % коров [68] По данным Липинского Б.В., первая стадия возбуждения полового цикла проявлялась в среднем через 42,5 дня после отела при колебаниях от 23 до 63 дней [164].
Обобщая и анализируя свои исследования и исследования других авторов (Knobe L., 1971; Wuraya S., 1985; Moon W. et. al., 1986; Савченко О. А., Степанов Л. С., 1986;
Richards J., 1978; Spiecer L. j., 1986; Echternkamp S., 1986; EchmondsonA. J. et al., 1986; Hurter R. et al., 1976; Чеботарь Н. А., 1978; Сергеев Н. И., 1988; Peter A. T. and Bosu T. K., 1988 и т. д.), Решетникова Н.М. определяет эндокринную регуляцию полового цикла следующим образом. Функция яичников у коров, хотя и невозможна без влияния на них гонадотропных гормонов, в значительной степени автономна и имеет строго последовательный циклический ритм: созревание фолликула – овуляция – развитие желтого тела.
На протяжении полового цикла наблюдается три волны (пула) роста полостных фолликулов, примерно с 7- дневными интервалами. Каждый пул фолликулов состоит из одного большого, доминирующего фолликула (10,2-12,8 мм) и 5-6 меньшего размера (>5мм), которые растут медленнее и постепенно регрессируют. Доминантные фолликулы первых двух волн также подвергаются атрезии, а третьи – овулируют.
Развитие фолликулов и формирование гамет схематично можно разделить на три периода. Первый охватывает рост фолликулов от стадии примордиальных до стадии крупных преполостных (происходит увеличение размеров ооцита и активный синтез РНК). Второй – рост фолликулов со стадии крупного преантрального до преовуляторного (ооцит при этом достигает дефинитивных размеров). Третий – заключительный этап дифференцировки фолликула, предшествующий овуляции. Овуляция (разрыв оболочки созревшего фолликула и выход яйцеклетки) является главным процессом в половом цикле и ведет к образованию новой эндокринной железы – желтого тела. Каждый фолликул представляет собой постоянно меняющуюся морфологическую структуру с разной концентрацией гормонов и чувствительностью к гонадотропным гормонам. На начальных стадиях они мало зависимы от гонадотропинов, но дальнейшее развитие проходит под непосредственным
их влиянием. Уже на ранних стадиях роста рецепторы фолликулов способны захватывать небольшое количество ФСГ, что обуславливает секрецию ими эстрогенов. Синтез эстрогенов в клетках фолликула происходит по схеме: холестерин-прегнолон-прогестины. У крупного рогатого скота прогестины под влиянием ЛГ частично преобразуются в андрогены и под влиянием ФСГ ароматизируются в эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол). Размер фолликулов определяется количеством эстрогенов в фолликулярной жидкости. Эстрогены увеличивают количество эстрогенных рецепторов. Происходит цепная реакция: эстрогены стимулируют поглощение из крови ФСГ, а ФСГ увеличивает продукцию эстрогенов. В результате сочетания действий ФСГ и эстрогенов в фолликулярных клетках образовываются рецепторы, воспринимающие ЛГ. В этот период непосредственное участие яичников в фолликулогенезе и гаметогенезе заключается в синтезе доминантным фолликулом эстрогенов и активизации гонадотропной функции гипофиза. Гонадотропины оказывают двойное действие: увеличение ФСГ обуславливает рост пула фолликулов, а ЛГ стимулирует овуляцию, образование желтого тела и атрезию полостных фолликулов за исключением преовуляторных. Развитие больших фолликулов происходит периодически, вне зависимости от стадии цикла. Скорее, первый пул возникает на 1-3 дни цикла, за ним следует появление второго – на 8-10 дни и третий – на 16-18 дни полового цикла.
После разрыва фолликула структура его элементов меняется. Образуется желтое тело, секретирующее прогестерон, уровень которого поддерживается ЛГ. Прогестерон оказывает активное воздействие на гипоталамогипофизарную систему, тормозя продукцию и выброс гонадотропинов. Поэтому постоянное и постепенное повышение концентрации эстрогенов в лютеальную стадию уже не вызывает преовуляторного пика ЛГ. Более того, этот
