Richards J., 1978; Spiecer L. j., 1986; Echternkamp S., 1986; EchmondsonA. J. et al., 1986; Hurter R. et al., 1976; Чеботарь Н. А., 1978; Сергеев Н. И., 1988; Peter A. T. and Bosu T. K., 1988 и т. д.), Решетникова Н.М. определяет эндокринную регуляцию полового цикла следующим образом. Функция яичников у коров, хотя и невозможна без влияния на них гонадотропных гормонов, в значительной степени автономна и имеет строго последовательный циклический ритм: созревание фолликула – овуляция – развитие желтого тела.
На протяжении полового цикла наблюдается три волны (пула) роста полостных фолликулов, примерно с 7- дневными интервалами. Каждый пул фолликулов состоит из одного большого, доминирующего фолликула (10,2-12,8 мм) и 5-6 меньшего размера (>5мм), которые растут медленнее и постепенно регрессируют. Доминантные фолликулы первых двух волн также подвергаются атрезии, а третьи – овулируют.
Развитие фолликулов и формирование гамет схематично можно разделить на три периода. Первый охватывает рост фолликулов от стадии примордиальных до стадии крупных преполостных (происходит увеличение размеров ооцита и активный синтез РНК). Второй – рост фолликулов со стадии крупного преантрального до преовуляторного (ооцит при этом достигает дефинитивных размеров). Третий – заключительный этап дифференцировки фолликула, предшествующий овуляции. Овуляция (разрыв оболочки созревшего фолликула и выход яйцеклетки) является главным процессом в половом цикле и ведет к образованию новой эндокринной железы – желтого тела. Каждый фолликул представляет собой постоянно меняющуюся морфологическую структуру с разной концентрацией гормонов и чувствительностью к гонадотропным гормонам. На начальных стадиях они мало зависимы от гонадотропинов, но дальнейшее развитие проходит под непосредственным
их влиянием. Уже на ранних стадиях роста рецепторы фолликулов способны захватывать небольшое количество ФСГ, что обуславливает секрецию ими эстрогенов. Синтез эстрогенов в клетках фолликула происходит по схеме: холестерин-прегнолон-прогестины. У крупного рогатого скота прогестины под влиянием ЛГ частично преобразуются в андрогены и под влиянием ФСГ ароматизируются в эстрогены (эстрадиол, эстрон, эстриол). Размер фолликулов определяется количеством эстрогенов в фолликулярной жидкости. Эстрогены увеличивают количество эстрогенных рецепторов. Происходит цепная реакция: эстрогены стимулируют поглощение из крови ФСГ, а ФСГ увеличивает продукцию эстрогенов. В результате сочетания действий ФСГ и эстрогенов в фолликулярных клетках образовываются рецепторы, воспринимающие ЛГ. В этот период непосредственное участие яичников в фолликулогенезе и гаметогенезе заключается в синтезе доминантным фолликулом эстрогенов и активизации гонадотропной функции гипофиза. Гонадотропины оказывают двойное действие: увеличение ФСГ обуславливает рост пула фолликулов, а ЛГ стимулирует овуляцию, образование желтого тела и атрезию полостных фолликулов за исключением преовуляторных. Развитие больших фолликулов происходит периодически, вне зависимости от стадии цикла. Скорее, первый пул возникает на 1-3 дни цикла, за ним следует появление второго – на 8-10 дни и третий – на 16-18 дни полового цикла.
После разрыва фолликула структура его элементов меняется. Образуется желтое тело, секретирующее прогестерон, уровень которого поддерживается ЛГ. Прогестерон оказывает активное воздействие на гипоталамогипофизарную систему, тормозя продукцию и выброс гонадотропинов. Поэтому постоянное и постепенное повышение концентрации эстрогенов в лютеальную стадию уже не вызывает преовуляторного пика ЛГ. Более того, этот
пик не может быть индуцирован, даже если вводить значительное количество экзогенных эстрогенов, имитируя динамику концентрации эстрогенов, аналогичную фолликулярной фазе цикла. Так же тормозящее действие на развитие других фолликулов при создавшемся дефиците ФСГ оказывают ингибин и андрогены. Все эти факторы усиливают процессы атрезии фолликулов. В яичниках коров атрезии подвергаются 69,8 % премордиальных фолликулов и от 10,0 до 41,0 % преполостных. И даже доминантные фолликулы в третьем пуле перед овуляцией в 9-13 % случаев могут подвергаться атрезии вследствие негативных воздействий кормления и содержания коров. Атрезия крупных полостных фолликулов имеет сходный процесс с образованием желтого тела. И только под лютеолитическим действием простагландина F-2α регрессирующее желтое тело прекращает тормозящее действие на гипоталамогипофизарный комплекс, что стимулирует продуцирование гонадотропинов и обеспечивает овуляцию. Таким образом, половой цикл происходит по кольцевой замкнутой системе: гипоталамус-гипофиз-яичники. Причем гипоталамогипофизарный комплекс имеет свой собственный циркадный ритм, более выраженный для ЛГ, чем для ФСГ, повторяющийся в интервале около 1 часа. Этот ритм находится под влиянием яичниковых стероидов. Ведущая роль в осуществлении овуляции принадлежит эстрогенам. Все звенья данной системы находятся в тесной функциональной зависимости, поэтому нарушения в одном из звеньев влечет за собой изменения в деятельности всей системы в целом.
Так, неадекватная искусственная стимуляция фолликулогенеза может привести к нарушению процессов овуляции и формированию желтого тела, преждевременной лютеинизации фолликулов, увеличению числа аномальных гамет и, в конечном счете, к снижению оплодотворяемости. Гиподинамия, несбалансированность рационов по су-
