для образования полноценного желтого тела. Воспалительные процессы также могут вызывать нарушения в синтезе простагландинов. Поэтому овуляция напрямую зависит от величины и особенно тонической активности матки. Процессы фолликулогенеза и гаметогенеза непосредственно связаны не только с недостаточностью кормления, но и с ожирением коров. При этом эстрогены по принципу обратной связи задерживают выделение ФСГ и повышают чувствительность гипофиза к действию люлиберина. Возникает ситуация когда тормозятся завершающие стадии роста фолликулов и их созревание, под действием ЛГ уменьшается пролиферативная и ароматозная активность гранулезы и наблюдается снижение или отсутствие предовуляторного типа эстрогенов. Это приводит к лютеинизации, или атрезии, фолликулов и нередко может наблюдаться поликистоз яичников. Возможны и другие отклонения [255].
Исходя из вышеизложенного, можно судить о сложности и многогранности воздействий, определяющих регуляцию, как целостного организма, так и половой цикличности животных, в частности. В этой связи каждый происходящий половой цикл самок, как по качеству, так и по длительности проявления, отличается от предыдущего и не будет абсолютно похож на будущий. Тем не менее, с целью наглядного представления о динамике полового цикла часто его моделируют. Такой условный, или «идеальный», половой цикл можно представить следующим образом. По В.В. Ельчанинову, он имеет три недельных (циркосептальных) периода (рис. 1). В течение первой недели после овуляции происходит формирование желтого тела за счет интенсивного размножения клеток бывшей теки и зернистого слоя стенок фолликула. Формирующееся желтое тело с нарастающей активностью вырабатывает прогестерон, повышая его количество до оптимального уровня. В течение
82
второй недели размножение лютеальных клеток не происходит, а увеличение желтого тела осуществляется за счет роста лютеальной ткани. Продуцирование прогестерона в это время находится примерно в одинаковых параметрах и поддерживается на оптимальном уровне. Третья неделя характеризуется медленным снижением функции желтого тела (регрессии) и снижением синтеза прогестерона. Заканчивается она кратковременной, но интенсивной стадией лизиса (рассасывания) желтого тела, когда уровень прогестерона в крови снижается до минимальных значений (базального уровня, обеспечиваемого секрецией гормона корой надпочечников). Лизис желтого тела происходит вследствие следующих обстоятельств. Уровень эстрогенов в организме к концу лютеальной стадии значительно возрастает.
На фоне уменьшения продуцирования прогестерона и активной секреции эстрогенов и окситоцина маточные железы вырабатывают простагландин F-2α (ПГФ-2α), который окончательно прекращает функцию желтого тела. Эстрогенпозитивная реакция гипоталамо-гипофизарной системы (циклического центра) позволяет индуцировать предовуляторный пик секреции ЛГ и, тем самым, новую овуляцию.
В период полового цикла гипоталамус контролирует функцию гипофиза через нервно-проводниковую связь и воротную систему кровеносных сосудов. Задняя доля гипофиза регулируется по нервным проводникам. Секретируемый в кровь окситоцин действует на органы – мишени: гладкую мускулатуру половых путей и молочных желез. В переднюю долю гипофиза через воротную систему сосудов поступает Г-Р-Г, стимулируя продукцию гонадотропинов (ФСГ и ЛГ). Продуцирование яичниками яйцеклеток (рост полостных фолликулов) находится под контролем ФСГ, а продукция стероидных гормонов (эстрогенов и прогестерона) – под контролем ЛГ. Органами-мишенями стероид-
