меняет свой вид с наступлением лютеиновой фазы полового цикла. В этот период для слизистой оболочки матки характерно наличие широких уплощенных складок, на вершине которых открываются многочисленные железы. В большинстве случаев эпителиоциты формируют плотный монослой с почти не различимыми клеточными границами, лишь в валике, окружающем устья протоков желез, отчетливо выделяются приподнятые клетки с четким контуром. На апикальной поверхности эпителиоцитов в этот период микроворсинки и реснички отсутствуют. Основными в рельефе апикальной поверхности эпителиоцитов являются сферические (0,2-0,3 мкм в диаметре) выпуклости и хорошо выраженные инвагинации, окруженные валиком с глубоким центральным вдавлением. Для лютеиновой фазы полового цикла весьма характерно и наличие на апикальной поверхности эпителия слизи, которая либо сконцентрирована в виде глобул диаметром 2-5 мкм, либо равномерно покрывает поверхность клеток.
Эти гормонозависимые изменения рельефа эпителиальной поверхности имеют глубокий физиологический смысл – наличие микроворсинок и ресничек не только определяет направление тока жидкости в полости репродуктивного тракта и ориентацию сперматозоидов, но и предупреждает адгезию сперматозоидов на стенках матки и позволяет им беспрепятственно мигрировать в яйцепроводе для встречи с яйцеклеткой. Соответствующий состав жидкости и наличие у клетки поверхностного отрицательного заряда, поддерживаемого определенным уровнем метаболизма и генерацией трансмембранного потенциала, служит, очевидно, той же цели – держать в отдалении от стенок репродуктивного тракта сперматозоиды и обеспечивать их продвижение к яйцеклетке.
В лютеиновой фазе полового цикла для нидации оплодотворенной яйцеклетки необходима соответствующая подготовка поверхности эпителиоцитов, в частности, секреторная трансформация эндометрия и устранение микроворсинок, обеспечивающих отрицательный заряд клеточной мембраны. Показано, что редукция отрицательного заряда апикальной мембраны эпителиоцитов эндометрия имеет непосредственное отношение к успешной имплантации яйцеклетки.
При смене гормонального фона – снижении содержания эстрогенов и повышении уровня прогестерона соответственно меняется и специализированная функция эндометрия. Сущность этих изменений теперь заключается в создании оптимальных условий для полноценной имплантации яйцеклетки, а именно – редукции микроворсинок и
разрыхлении эпителиального слоя.
В лютеиновую фазу желтое тело полового цикла начинает утрачивать функциональную активность и это приводит к ряду изменений в продуцировании гормонов и к исчезновению пролиферативных секреторных изменений в эндометрии, характерных для стадии возбуждения.
Клетки слизистой оболочки во время лютеиновой фазы полового цикла невысокие, их высота составляет 19,8 мкм. Покровный эпителий переходит в железистый и формирует устья желез. Клетки маточных желез превосходят клетки покровного эпителия по высоте, особенно в апикальной части стромы матки. При постепенном углублении в строму эндометрия высота железистого эпителия становится более низким. Апикальная поверхность клеток эпителия матки имеет четкие выраженные границы.
Узость и плотность расположения протоков маточных желез невысокая, по сравнению с фолликулярной фазой, что обусловлено низким содержанием эстрогенов. При этом высоким остается плотность расположения кровеносных сосудов, хотя они менее расширены и кровенаполнены. Величина кровеносные сосудов по мере углубления в строму эндометрия увеличивается, при этом они становятся более извилистыми, поэтому создается впечатление, что сосуды лежат небольшими группами.
Таким образом, цитофизиологические особенности эпителия матки имеют ярко выраженный гормонозависимый характер и зависят от фазы полового цикла.
Ультраструктурный анализ также показал существенные различия эпителиоцитов матки в различные фазы полового цикла.
Два типа клеток эпителиоцитов матки коров (секреторные и мерцательные) в лютеиновую фазу полового цикла не обладают такой же высокой синтетической и экзокринной активностью, как во время фолликулярной фазы. Также, они имеют существенные ультраструктурные отличия между собой, что говорит о различном морфофункциональном состоянии.
Секреторные клетки эпителиоцитов образуют между собой межклеточные контакты, называемые зубчатыми или «замок». Между секреторными и мерцательными клетками образуются межклеточные контакты собственно десмосома. Клетки мерцательного эпителия образуют между собой простой межклеточный контакт.
Некоторые эпителиоциты имеют меньшую электронную плот-
ность цитоплазмы, при этом светлыми тонами отличаются не только цитоплазма, но и ядра клетки. Кроме того, имеются клетки, ядра которых очень темные, в то время как цитоплазма клетки светлая.
Ядра клетки имеют различия, одни из них крупные, овальной формы, края почти ровные, другие – средней и малой величины, овальной формы с неровными краями, цитоплазматическая мембрана которых образует глубокие впадины и выступы. Ядерная оболочка не четкая, трехслойность визуально не выражена. Ядерный хроматин в основном находится в диффузном состоянии, но имеются большие участки его концентрации по внутренней стороне ядерной оболочки и внутри ядра. При этом, в одних ядрах конденсированного хроматина больше, в других его наоборот меньше. Ретикулярное ядрышко располагается ближе к центру, размеры варьируют от больших, четко выраженных до едва различимых.
Некоторые клетки имеют крупные ядра и располагаются очень тесно друг к другу, при этом цитоплазма имеет малый объем. Другие клетки характеризуются нечеткими размытыми границами органелл, что свидетельствует о начале альтерации митохондрий, эндоплазматической сети, аппарата Гольджи.
В секреторных эпителиоцитах хорошо выражены локальные скопления эндоплазматической сети, которая имеет вид узких каналов, расширенных цистерн, а также вытянутых мешков. При этом, объем гранулярной эндоплазматической сети больше чем гладкой.
Митохондрии располагаются в основном разрозненно, но иногда могут наблюдаться в виде небольших групп по 3-4 органеллы. Они имеют низкую электронную плотность, кристы не четкие. Относительный объем митохондрий в клетках составляет 22% (рис. 31).
Довольно часто встречаются гибнущие клетки. При этом в клетках можно наблюдать набухшие митохондрии, у которых отсутствуют кристы, но присутствуют включения внутри этих органелл.
Количество мерцательных клеток в лютеиновую фазу полового цикла значительно меньше, чем в фолликулярную фазу.
Среди соединительнотканных клетках эндометрия содержится большое количество макрофагов, лимфоцитов, тучных клеток, коллагеновых волокон и других клеток.
Макрофаги выполняют защитную функцию, являются секреторной клеткой; участвуют в обменных процессах и в фагоцитировании апоптозных телец, продуцируют ряд факторов, влияющих на иммунитет, метаболизм и регулирующих деятельность других клеток.
