ответной реакции организма, т.е. защитные приспособления животных на эти воздействия говорят многие исследователи (Чередеев А.Н., 1993; Дмитриев Н.Г., 2001; Черешнев В.А. и др., 2001, 2002; Хаитов Р.М. и др., 2000; Тотолян А.А., Фрейдин И.С., 2000; Черешнев В.А., 2004; Донник И.М., 2002; Хаитов Р.М., Пинегин Б.В., 2003; Галактионов В.Г., 2004; Хаитов Р.М., 2005; Ярилин А.А., Донецкова А.Д., 2006; Юдин В.А., 2007; Чомаев А.М., Митяшова О.С., 2009; Samonia G. et al., 2002; Overton T.R., 2002; Bacic G. et al., 2007).
В эмбриональном периоде развития Тельцов Л.П. и др. (2006, 2008) выявляет 5 критических фаз: зиготы (от оплодотворения до 1 суток); имплантация (13-15 сутки эмбриогенеза); закладки временных органов и тканевых систем (20-34 сутки эмбрионального развития); формирования дефинитивных органов и систем организма 2 генерации (5-7 месяцев внутриутробного онтогенеза); перед рождением (5-7 суток до рождения).
После рождения выявлены 4 критические фазы: новорожденности (от рождения до 10-15 суток); формирования органов и систем организма 4 генерации (1-1,5 месяцев); формирования органов и систем организма 5 генерации (6-6,5 месяцев); формирования дефинитивных органов и систем организма 7 генерации (10-12 месяцев); функция дефинитивных органов и систем организма в начале этапа старости (10-14 лет).
Добрынина И.В и др. (2008) добавляют 10-ю критическую фазу развития организма коров: геронтологическая фаза – функция органов и систем организма в начале этапа старости (10-14 лет).
2 РАЗВИТИЕ ОРГАНОВ РАЗМНОЖЕНИЯ КОРОВ В ПРЕНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ
2.1 Развитие органов размножения во время раннего этапа
Ранний этап развития начинается с оплодотворения яйцеклетки, образования зиготы и продолжается до закладки провизорных органов и функционирования плаценты. Осуществляется имплантация зародыша в стенку матки и обратное возвращение его в просвет рога матки (Хватов Б.П., 1954, 1970). Организм матери является основным источником питательных веществ, поэтому в начале беременности необходимы полноценное, сбалансированное кормление, микроэле-
менты, витамины (Богданов Г.А., 1981, Кузнецов А.Ф. и др., 2007). Осложнения во время беременности нарушают развитие плода, течения родового акта и послеродового периода, рождению нежизнеспособного приплода (Нежданова А.Г., 2002).
Важным этапом дивергентной дифференциации пола является оплодотворение яйцеклетки, когда хромосома мужской половой клетки определяет генетический пол зиготы. Самки млекопитающих гомогаметны (ХХ-хромосомы), а самцы гетерогаметны (XY-хромосомы), только у птиц наоборот. Это первая критическая фаза развития половой системы, когда добавление или потеря к обычному хромосомному набору половых хромосом могут привести к уродствам и нарушениям воспроизводительной функции. В настоящее время имеются три основные гипотезы о механизмах формирования гонад: гормональная, дифференциального роста и о ведущей роли Н-Уантигена (Волкова О.В., 1983; Hunter R., 1980). Следует отметить, что ни одна из трех гипотез не может полностью объяснить многие аспекты органогенеза половой системы.
Однако наиболее перспективная гипотеза заключается в том, что первичный пол определяется присутствием или отсутствием Н-Уантигена на плазматической мембране половых клеток, который синтезируется в ответ на наличие У-хромосомы (Wachtel S. et al., 1975; Nakahori Y., 1989; Weisenbach J., Rouyer F., 1990). Если антигена нет, яичники образуются независимо от набора половых хромосом. Если экспериментальная индукция недостаточности Н-У-рецепторов идет с помощью антител у НУ-гонадных клетках, то образуются фолликулы яичника. При появлении ХХ-гонадных клеток с Н-У-антигеном образуются структуры, похожие на семенные канальцы яичек (Ohno W., 1964, 1978). Вторую критическую фазу становления гонадного пола завершает преобразование гонад в яичники или семенники.
На раннем этапе пренатального онтогенеза половые органы находятся в виде шести зачатковых структур: парные гонады; парные первичные почки (мезонефрос); парные окольные протоки первичных почек (мюллеровы или парамезонефротические протоки); парные протоки первичных почек (вольфовы или мезонефротические протоки); непарный мочеполовой синус; половой бугорок, находящийся рядом с отверстием мочеполового синуса, половые складки и половой валик (Техвер Ю.Т., 1968). Органы размножения находятся в тесной связи с органами мочевыделения.
По данным Zietzschmann O., Krolling O. (1955), индифферентные
зачатки гонад в виде гонаидальных валиков овальной формы расположены на медиальных сторонах первичных почек, будучи покрытых целомическим (зачатковым) эпителием. Целомический эпителий вместе с первичными половыми клетками врастает в подлежащую мезенхиму. При дифференциации в женскую сторону, глубокие участки эпителиальных тяжей гонады редуцируются, а из периферических частей образуются клеточные скопления – яйценосные шары, в дальнейшем, развивающиеся в овариальные фолликулы. Протоки первичных почек (вольфовы) формируют мужские половые пути, а окольные протоки первичных почек (мюллеровы) – трубкообразные органы самок.
По данным Волкова О.В., Пекарский М.И. (1976), Кожухарь В.Г. (1979), Никитин А.И. (1985), Wartenberg H. (1982).Zamboni L. et al. (1972, 1980.), Byskov A.G. (1974, 1975, 1978), Gomercic H. (1975), Harrison R.S. (1977), Mauleon P. (1978), Priedkatres J. (1981), зачатки гонад возникают в виде утолщений (гонаидальных или половых валиков) на вентральной стороне мезонефроса. Индифферентный зачаток гонады содержит первичные половые клетки и три типа соматических элементов клеток: целомического эпителия, мезенхимы и мезонефроса. Мезонефрос влияет на пути дальнейшего развития соматических элементов и половых клеток в зачатках гонады.
У многих млекопитающих в зачатке яичника вначале формируются клеточные тяжи, в состав которых входят оогонии и соматические клетки. Они возникают вскоре после формирования половых валиков. Зачатки гонады самок и самцов схожи, отличаются они только наличием в текстикуле Лейдиговских клеток (Byskov A.G. et al., 1982). Зачаток яичника рано продуцирует стероиды, до формирования фолликулов.
Индифферентная гонада формируется у эмбрионов коров на 4-ой неделе. Первые гоноциты в зачатках гонад обнаружены у эмбрионов на 30-31 сутки (Попов А.П. и др., 1994; Sakai T., 1955). Гонады в сторону яичников дифференцируются в конце зародышевого этапа (Техвер Ю.Т., 1968; Хонина Г.А., 1984; Erickson B.H., 1966; Gomercic H., 1975; Mauleon P., 1978). К концу 35 суток гонада представлена зачатковым эпителием, мезенхимой, формирующимися «эпителиальными тяжами» и гоноцитами. Развивается сеть яичника из мезонефротических клеток, которые мигрируют в развивающиеся гонады эмбриона (Wenzel J., Odendpal S., 1985, 1987).
Внегонадные половые структуры млекопитающих развиваются
