Сведения литературы по морфогенезу матки коров в утробный период немногочисленны и противоречивы. Спорные вопросы сводятся к следующим аспектам: до сих пор нет полного представления не только об эпителиальной выстилке матки в течение всего периода плодного развития, но также в различные периоды полового цикла.
По нашим данным зачатки гонад появляются на 20-34 сутки пренатального онтогенеза. На 34-45 сутки регрессирующие канальцы, мезонефротические и парамезонефротические протоки составляют первичную почку. Осуществляется формирование всех основных структур яичника и завершается процесс дивергентной дифференциации пола. При дивергентной дифференциации пола в сторону яичников появляются парамезонефротические (мюллеровы) протоки, из которых образуются яйцепроводы, матка и влагалище. Анатомическое формирование половых органов заканчивается к 60 суткам, а гистологическая дифференцировка продолжается в последующие стадии онтогенеза.
Во время позднего этапа развития в яичнике происходит формирование фолликулов к 3-месячному возрасту. Интенсивный фолликулогенез сопровождается выраженными перестройками стромы яичника. С возрастом фолликулы развиваются и подвергаются атрезии. Разграничение стенки матки на оболочки (слизистую, мышечную и серозную) у плодов можно проанализировать с 4-месяцев. Эпителий эндометрия матки однослойный, многорядный, призматический.
Впервые нами получены данные сканирующей микроскопии, которые позволили проанализировать апикальную часть клеток поверхностного эпителия матки. На поверхности покровного эпителия видны апикальные поверхности секреторных клеток, покрытых микроворсинками. Отчетливо видны границы клеток. А к 9-месячному возрасту поверхность имеет широкие и глубокие вдавливания, поэтому выглядит более рельефной. Апикальные поверхности клеток эпителия очень сильно выступают в просвет матки. Границы между эпителиоцитами четко выражены.
В 3 месячном возрасте выявляются мелкие капилляры, в дальнейшем появляются более крупные (артериолы и венулы) кровеносные сосуды. Нервная система представлена единым нервным сплетением пучков безмиелиновых нервных волокон, состоящих из осевых
цилиндров и шванновских клеток. В дальнейшем характеризуется выраженными околоорганными ганглиями, маточно-влагалищного и яичникового сплетений, миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами. На позднем этапе внутриутробного развития ганлиозные структуры половой системы развиваются асинхронно. Нервные волокна врастаются по ходу сосудов и формируют терминальные сплетения.
К девятимесячному возрасту внутриутробного развития дифференциация клеток, как правило, завершена. После рождения характер эпителиального покрова значительно не изменяется.
Железы эндометрия матки коров начинают закладываться в конце 4 – начале 5 месяца пренатального онтогенеза путем небольших впячиваний эпителия эндометрия в строму. Карункулы закладываются на 4-м месяце в виде небольших возвышений эндометрия.
Лютеиновая фаза (фаза желтого тела) начинается после овуляции. Циклическое желтое тело (ЦЖТ) достигает максимального расцвета на 10 – 12 сутки полового цикла. Впервые три дня после овуляции на одном из яичников обнаруживают разорвавшийся фолликул (около 2 см), в полости – рыхлый красный сгусток крови и 1-2 крупных (до 1 см) фолликула с утолщенной стенкой и густой жидкостью внутри, а в одном из яичников можно обнаружить желтое тело в состоянии поздней регрессии.
Формирование желтого тела происходит в течение пяти дней, после чего оно начинает секретировать прогестерон. На четвертыешестые сутки цикла находят крупное желтое тело в одном из яичников, грибовидно возвышающееся над поверхностью яичника. Одновременно обнаруживают один-два крупных фолликула (диаметр 0,81,2 см). На седьмые-девятые сутки желтое тело плотной консистенции, с бугристой верхушкой, с мелкими и средними фолликулами.
Максимальное развитие желтого тела наблюдается на десятыедвенадцатые сутки. На тринадцатые-пятнадцатые цикла в центре желтого тела наблюдается небольшая, заполненная жидкостью, полость. Функционирование желтого тела продолжается до 16-18 дня цикла. Если не произошло оплодотворение, то с 16-18 дня желтое тело начинает рассасываться. Желтое тело на девятнадцатые – двадцать первые сутки в парном яичнике часто только один флюктуирующий фолликул.
В период инволюции желтого тела в яичнике происходит последняя волна роста фолликулов и лютеиновая фаза переходит в фол-
ликулярную, продолжающуюся три-четыре дня. Начинается она с постоянного нарастания комплекса пролиферативных процессов в половых органах под воздействием гормона эстрогена, развивающихся фолликулов, клинически проявляется течкой.
Эндометрий в различные фазы полового цикла имеет цитофизиологические особенности, изучение которых проводилось на морфологическом и электронно-микроскопическом уровне.
Два типа клеток эпителиоцитов матки коров (секреторные и мерцательные) в лютеиновую фазу полового цикла не обладают такой же высокой синтетической и экзокринной активностью, как во время фолликулярной фазы. Кроме того, они имеют существенные ультраструктурные отличия между собой, что говорит об их различном морфофункциональном состоянии.
В фолликулярную фазу полового цикла секреторные клетки характеризуется признаками высокой синтетической и экзокринной активности, а мерцательные клетки характеризовались плотно расположенными ресничками. Эти реснички перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности. При этом реснички направляют ток жидкости к шейке матки. Мерцательные клетки характеризуется довольно однообразной структурой и содержат мелкие удлиненные митохондрии, рибосомы, субнуклеарно расположенный пластинчатый комплекс, лизосомы.
Микрорельеф эпителиальной выстилки полости матки, характерный для преимущественно эстрогенного влияния, существенно меняет свой вид с наступлением лютеиновой фазы полового цикла. В этот период для слизистой оболочки матки характерно наличие широких уплощенных складок, на вершине которых открываются многочисленные железы. В большинстве случаев эпителиоциты формируют плотный монослой с почти не различимыми клеточными границами, лишь в валике, окружающем устья протоков желез, отчетливо выделяются приподнятые клетки с четким контуром. На апикальной поверхности эпителиоцитов в этот период микроворсинки и реснички отсутствуют. Для лютеиновой фазы полового цикла весьма характерно и наличие на апикальной поверхности эпителия слизи, либо в виде глобул диаметром 2-5 мкм, либо равномерно покрывает поверхность клеток.
Эти гормонозависимые изменения рельефа эпителиальной поверхности имеют глубокий физиологический смысл – наличие мик-
