новением яйценосных шаров, а также формированием примордиальных и полостных фолликулов. Так, у 3-4-месячных плодов группы половых клеток окружены общей соединительнотканной оболочкой, а к 8-9 месяцам каждый фолликул имеет собственную теку. При этом у антральных фолликулов эта оболочка выполняет эндокринную функцию. Размножение, рост и развитие ооцитов стимулирует рост стромы, обеспечивая дифференциацию половых клеток.
Развитие мозгового вещества тесно связано с корковым веществом. При появлении полостных фолликулов происходит своеобразное «взаимопроникновение» коркового и мозгового вещества, в результате обеспечивается рост неполостных фолликулов. Образование и замещение соединительной тканью атретических тел способствует росту органа, усилению его биомеханических возможностей.
Все вышеизложенное позволяет сделать вывод о тесной взаимосвязи фолликулогенеза и формирования соединительнотканной стромы коркового и мозгового вещества. Не возможно деление половых клеток с образованием яйценосных шаров, формирование примордиальных и полостных фолликулов без интенсивной перестройки соединительной ткани, которая выполняет биомеханическую, трофическую, защитную и, скорее всего, структурообразовательную функции.
2.3.3 Рост и развитие желез эндометрия
Железы эндометрия являются структурами, которые формируются из эпителия, покрывающего строму эндометрия, поэтому целесообразно проследить характер развития эпителия желез с момента образования.
В эндометрии матки крупного рогатого скота железы начинают закладываться в конце 4-го – начале 5-го месяца пренатального онтогенеза. Формирование их происходит путем небольших впячиваний эпителия эндометрия в строму. При этом часть ядер клеток эпителия начинает перемещаться ближе к базальной зоне. Затем за счет пролиферации клеток эпителия и вдавливания в строму происходит образование просвета желез. С этого момента они принимают трубчатую форму, а потом происходит рост и, как следствие, их углубление в строму слизистой оболочки. У 4-месячных плодов количество желез очень небольшое и представлены они в виде впячиваний в строму, а апикальные части клеток при этом располагаются на уровне покровного эпителия.
Высота клеток равна 30,01-35,99 мкм. Следует отметить следующую закономерность – в области дна и средней части желез эпителий несколько выше, чем в устьевой части (данная тенденция прослеживается на протяжении всего исследуемого периода).
Железы в матке 5-месячных плодов встречаются в единичном количестве и представляют неглубокие впячивания складок слизистой оболочки. В данном случае выделить устье, середину и концевой участки желез невозможно. Высота клеток уменьшается до 22,4726,88 мкм. Ядра содержат небольшое количество гетерохроматина, цитоплазма светлая.
К 6-месячному возрасту уровень желез увеличивается незначительно. Высота эпителия варьирует от 19,21 до 22,78 мкм. Здесь уже можно выделить устье, середину и дно. Диаметр устья, в среднем, составляет 49,7 мкм, середины – 70,8 мкм, дна – 61,9 мкм.
Количество желез к 7-месячному возрасту не увеличивается, большинство из них находится, в основном, на стадии закладки. Однако, некоторые железы прогрессируют в своем развитии и углубляются в строму эндометрия, в связи с чем возрастает их диаметр и глубина. Диаметр устья равен 62,5 мкм, серелины – 67,4 мкм, дна – 65,1 мкм. Высота железистых клеток в среднем равна 24,89 мкм.
В 8-месячном возрасте количество желез в эндометрии остается на уровне 7-месячного возраста. Высота клеток немного увеличивается и составляет 26,22 мкм. Наибольшее количество желез располагаются в межкуранкулярных участках, а в самих карункулах желез нет. Диаметр устья составляет 49,8 мкм, середины – 58,3 мкм, концевого участка – 57,4 мкм. Железы эндометрия выстланы однослойным однорядным эпителием. Клетки железистого эпителия имеют более светлую цитоплазму, чем клетки покровного эпителия. Ядра содержат гранулы гетерохроматина средней величины и располагаются в базальной части. Железистый эпителий активно секретирует.
Количество желез у телок в 9-месячном возрасте увеличивается на 30-33%. Диаметр устья, середины и дна составляет, соответственно, 59,5, 64,3 и 61,7 мкм. Высота клеток желез существенно не изменяется и равна 27,06 мкм. Железистый эпителий однослойный однорядный, ядра вытянутые, богаты гетерохроматином, располагаются базально. Активно выделяется секрет. Железы концевыми участками доходят до конца промежуточного слоя стромы эндометрия, где они оплетаются тонкими коллагеновыми волокнами. Часть желез находится в стадии закладки.
У новорожденных телок количество желез в эндометрии резко увеличивается – в среднем до 15-45, при этом часть желез достигает мышечного слоя матки, никогда не внедряясь в него. Самое большое их количество сосредоточивается в межкарункулярных участках. Высота клеток железистого эпителия равна 21,26 мкм. Ядра клеток овальной формы, цитоплазма более светлая по сравнению с покровным эпителием. Диаметр устья равен 76,6 мкм, середины – 95,2 мкм, дна – 105,6 мкм.
Закладка и рост желез слизистой оболочки у плодов варьирует, иногда наблюдается их отставание в развитии, в других случаях, наоборот, прогрессивное развитие, что, скорее всего, связано с гипоплазией органов размножения вследствие нарушений условий кормления матерей. Кюбар Х.В. (1983) также считает, что недоразвитие желез связано с плохим кормлением животных.
2.3.4 Рост и развитие карункулов эндометрия
В матке крупного рогатого скота карункулы закладываются на 4-м месяце пренатального онтогенеза в виде небольших возвышений эндометрия, однако их рост и развитие происходит неравномерно на всем протяжении внутриутробного развития.
Максимального значения абсолютный прирост высоты карункулов достигал к 6 и 9 месяцам пренатального онтогенеза, составив соответственно 395,6 и 431 мкм. Самое заметное снижение данного показателя наблюдался к 7- и 8-месячному возрасту.
При расчете относительного прироста высоты карункулов было установлено, что наиболее интенсивно они росли к 5 (47,4%), 6 (54,9%) и 9 (33,4%) месяцам (табл. 38), а к 7 и 8 месяцам, наоборот, происходило снижение данного параметра, т.е. в период, когда снижался прирост толщины стенки матки и прирост массы органа в целом.
Таким образом, карункулы матки телок наиболее интенсивно растут в начале и середине среднеплодной стадии (5-7 мес.) и перед рождением. В начале позднеплодной стадии (7-8 мес.) наблюдалось снижение высоты карункулов.
В 4-месячном возрасте карункулы имеют высоту 317,4 мкм. При этом они покрыты ровным однослойным однорядным эпителием. Высота клеток покровного эпителия составляет 17,98 мкм. Ядра эпителиоцитов овальной и округлой формы и располагаются, в основном, по середине клеток. Базальная мембрана тонкая, хорошо про-
