числа кровеносных сосудов, утолщения волокон, снижения плотности расположения неполостных фолликулов в корковом веществе.

Таким образом, в постнатальном онтогенезе формирования стромы яичника определяется значительным увеличением объема органа, в результате формирования крупных полостных фолликулов и желтых тел. Увеличение биомеханических и трофических возможностей соединительнотканной стромы способствуют более оптимальному формированию органа в процессе полового созревания.

5 ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ МАТКИ И ЯИЧНИКОВ ВО ВРЕМЯ ПОЛОВОГО ЦИКЛА

Путем наблюдения поведения животных, опыта их разведения было создано учение о половом цикле. В 1900 г. англ. зоолог Уолтер Хип (Heap) дал первую систематическую классификацию и ввел понятие «стадия цикла». Изменение поведенческой реакции самки в период половой активности обозначил термином «эструс». В половом цикле предложил различать четыре периода: проэстэус (подготовительная стадия), эструс (стадия половой активности), метэструс (стадия возвращения в состояние относительного покоя) и диэструс (стадия относительного покоя). Также было введено понятие «анэструс» (отсутствие половой цикличности). В русской транскрипции «эструс» – «течка».

А.П. Студенцовым (1953) половой цикл определен как сложный нейрогуморальный процесс, состоящий из стадий возбуждения, торможения и уравновешивания, для их определения введены понятия: течка, общая реакция, охота и овуляция (табл. 1). В дальнейшем это было подтверждено исследованиями В.С. Шипилова и его учеников.

Таблица 1 Основные стадии полового цикла и их соотношение

В.К. Милованов (1951) считал учение А.П. Студенцова о половом цикле самок ложной и утверждал, что проявления сексуальной

деятельности самок являются рефлексами, а регуляция половых процессов осуществляется половой, материнской и лактационной доминантами.

Однако эти ученые были единодушны в том, что половой цикл (по A.П. Студенцову) и половая охота (по B.К. Милованову) является результатом реакции организма на внешние раздражители. А.А. Ухтомский говорил, что внутреннее состояние животных выступает в качестве побудительного момента поведения и изменяет реакции живых существ на внешние воздействия.

П.К. Анохину, функциональные системы – это саморегулирующиеся организации, объединяющие центральную нервную систему, органы и ткани на основе нервных и гуморальных регуляций для достижения приспособительных результатов, удовлетворяющих различные биологические потребности организма, которые складываются под влиянием факторов внешней среды. Теория функциональных систем, по определению К.В. Судакова, определяет половое поведение животных внутренними потребностями.

В овариальных железах происходит атрезия антральных фолликулов (исчезновение полости), но у коров этот процесс изучен недостаточно (Техвер Ю.Т., 1968; Киршенблат Я.Д., 1973; Китаев Э.М., 1977; Сергеев Н.И., Смыслова Н.И., 1982; Боровая Т.Г., Харчевникова Г.В., 1996; Ingram D.L., 1962; Peluso J.J. et al., 1977; Guraya S.S., 1977; Weir B.J., Rowlands W., 1977; Нау M.F., Мооr R.M., 1978; Byskov A.G., 1978, 1979; Bleukom V., Moota J.P., 1979; Ledwitz-Rigby F., Rigby B.W., 1981; Schwartz N.B., Hunzicker-Dunn M., 1981; Gougeon A., Lefewre B., 1984; Konig H.E., Amselgruber W, 1989). Атрезия начинается у плодов и продолжается всю жизнь самки. Установлено, что у коров 43,7 % антральных фолликулов – нормальные, а остальные 56,3 % – находятся на различных стадиях атрезии (Эрнст Л.К. и др., 1990; Галиева Л.Д., 1981; Свиридов Б.Е., 1991; Silvan G. еl аl., 1992; Hulshof S.C. et al., 1992). Наиболее активно атретические процессы происходят после рождения (80% полостных фолликулов становятся атретическими). С возрастом этот показатель снижается до 60%.

Морфологические изменения при различных состояниях репродуктивной системы свидетельствуют о выраженной секреторной активности. Активность зависит от трансформации эндокринных факторов (Wilson K.M., 1926; Moss S. et al., 1954; Settergren I., 1964; Shehata R., 1964; Donalson L.E., Hansel W., 1968; Archbald L.F. et al.,

1971; Miller R.I., 1977; Miller R.I., Campbell R., 1978; Wenzel J.G. et al., 1987).

На месте овулировавших фолликулов образуются желтые тела, классифицируемые на желтые тела беременности, циклические, персистентные и кистозные, имеющие однотипное строение и физиологические механизмы функционирования и регресса (Gasse H., 1983). У коров в яичниках может находиться 5-10 желтых тел и их остатков (Павлов В.А., 1984). Полость в желтом теле сохраняется и может превышать 10 мм у 79% циклирующих и стельных телок. Это не влияет на длительность межовуляторного интервала и стельность (Kastelic J.P. et al., 1990).

Паренхима желтого тела коров представлена крупными гранулезо-лютеиновыми клетками и мелкими – тека-лютеиновыми. Последние располагаются по периферии и проникают в толщу образования вместе с соединительнотканными прослойками (Долинина Э.В., 1977; Parry D.M. et al., 1980; Koos R.D., Hansel W., 1981; Chegini N. et al., 1984; Hansel W. et al., 1987; Weber D.M. et al., 1987; Shea J.D. et al., 1989).

Регрессия желтых тел у коров характеризуется диффузной инфильтрацией гистиоцитами, фибробластами и лимфоидными клетками. Лютеиновые клетки теряют форму и структуру, цитоплазма их лизируется, ядра подвергаются пикнозу. Кровеносные сосуды облитерируют, паренхима замещается соединительной тканью (Нежданов А.Г., 1983).

Лютеиновая ткань может образовываться и без овуляции (Киршенблат Я.Д., 1973; Студенцов А.П. и др., 1986; Павлов В.А., 1984; Хонин Г.А., 1984; Ingram D.L., 1962; Weir B.J., Rowlands W., 1977). Так в яичниках плодов желтое тело обнаруживается у коров (Weber D.M. et al., 1993), африканских антилоп и жирафов (Amoroso E.C., Fin С.A., 1962; Kayanja F.B., Blankenship L.H., 1973) и плодов зебу (Mbassa G.K., 1989). Функции этих структур не известны. Возможно они выполняют функцию интерстициальной железы (Eckstein P., 1977).

В яичниках, особенно в фолликулярном аппарате, в стадии возбуждения полового цикла усиливаются метаболические процессы: повышается активность окислительно-восстановительных и гидролитических ферментов в клетках фолликулярного эпителия и теки. В стадии торможения в одном из яичников образуется желтое тело, характеризующееся высоким уровнем метаболизма. В фолликулярном