из двух протоков – мезонефротического и паранефротического, которые после дифференцировки пола у животных разного пола используют по-разному (Гертвиг О., 1908; Фалин Л.И., 1968). У семенников под действием гормона тестостерона, секретируемого фетальными клетками Лейдига, мезонефротические протоки развиваются в семявыносящие каналы, соединяющие семенники с мочеиспускательным каналом. От гормона зависит развитие предстательной и пузырьковидных желез. Женские парамезонефротические протоки (закладываются позднее), дегенерируют под влиянием другого гормона семенников зародыша – мюллерова ингибирующего фактора (МИФ), синтезируемого клетками Сертоли (Parker M., 1990). Возможно, МИФ ингибирует развитие яичников (Vigier B., 1987). Генетически женские гонады не секретируют МИФ и тестостерон. Мюллеровы протоки развиваются в яйцепроводы, матку, часть влагалища, мезонефротические протоки дегенерируют (Jost A., 1972). У плодов женского пола вольфовые протоки начинают рассасываться к концу 9 недели, а на 12 неделе их короткие тяжи едва различимы. Мюллеровы протоки преобразовываются в трубчатые гениталии без поддержки овариальных гормонов. Это этап становления морфологических признаков пола. Окончание половой дифференциации происходит в период полового созревания, когда появляются вторничные половые признаки под влиянием половых гормонов.
Фундаментальное мнение состоит в том, что воронки яйцепровода (фимбрии), яйцепроводы и рога матки образуются краниальными частями мюллеровых протоков, а тело, шейка матки и краниальная часть влагалища – слившимися каудальными частями (Ковальский П.А., 1957; Либерман Л.Л., 1966; Кнорре А.Г., 1967; Волкова О.В., Пекарский М.И., 1976).
Большие разногласия имеются по вопросам источников, места закладки и слияния паранефротических протоков, времени, способов трансформации в яйцеводы, матку и краниальную часть влагалища у человека и животных. Нет ясного представления об источниках и процессе формирования влагалища, роста и дифференцировки эпителия гениталий самок, о сроках и механизмах закладки гонад, заселении их гоноцитами.
По Хлопину Н.Г. (1934), мюллеров канал развивается из спланхнотомов врастанием слепого конца первоначального воронкообразного углубления или постепенным отшнуровыванием.
У млекопитающих мюллеров канал образуется отщеплением от
вольфова канала плотного клеточного тяжа, приобретающего просвет (Кнорре А.Г., 1967; Ржевуцкая О.П., 1976).
Ш.Е. Чхартишвили (1957) установил, что у животных складки мюллеровых каналов развиваются на краниальной и каудальной частях мезонефроса, направлены они к средней ее части. Позднее, вследствие сращения краев складок, образуются мюллеровы каналы.
Данные о времени возникновения паранефротических протоков, месте, способах и времени их слияния у коров противоречивы. Чхартишвили Ш.Е. (1957, 1961) отмечает, что формирование мюллеровых каналов у плодов коров происходит у 2-месячных плодов.
Слияние мюллеровых протоков начинается с каудальных отделов, постепенно захватывая краниальные участки (Улезко-Строганова К.П., 1939; Пэттен Б.П., 1959; Левина Н.П., 1961).
Колосов М.А. (1936) считает, что слияние мюллеровых протоков начинается в области шейки матки.
Следует отметить, что на ранних сроках развития утеровагинальный канал представлен в виде полой трубки, позже появляется кольцевое вдавливание, которое отграничивает матку от влагалища. Однако по времени образования матки и ее отделов мнение исследователей также расходятся.
Федорова Н.Н., Минаков А.Д. (1981) утверждают, что граница между маткой и влагалищем намечается на 16 неделе развития плода. В различные сроки происходит разграничение матки на отделы. Шичкова Г.В. (1970) утверждает, что у 2-месячных плодов коров матка не дифференцирована на отделы и представляет единую, с одинаковой окружностью трубку длиной 4,5-8 см. По данным Ржевуцкой О.П. (1954), обособление рогов матки от тела у коров заканчивается к 3 месяцам.
Эмбриогенез начинается внутри яйцепровода, а через несколько дней продолжается в матке, где плод остается до родов (Техвер Ю.Т., 1968; Токарева Э.А., 1973; Зыкин Н.А., 1975). Длина маточных труб коров колеблется от 22 до 30 см, у млекопитающих эта длина значительно варьирует даже у представителей одного вида (Александровская О.В. и др., 1987) и влияет на нормальное развитие беременности (Волкова О.В., 1983). Имплантация у млекопитающих возможна при незначительном сокращении длины яйцепровода, если сокращение происходит на 50% канала, имплантация может и сохраниться, но происходит в субпрацервикальном отделе матки, что резко снижает плодовитость (McComba P., Gomel., 1979).
В яйцепроводах выделяют следующие отделы: воронка, перехо-
дящая в расширенный участок – ампулу и узкий перешеек, за которым у таких животных, как лошадь, собака, а также и у человека уже интрамурально следует маточная часть (Акаевский А.И., 1984). В ампуле происходит оплодотворение, для чего необходима совместная синхронная деятельность как половых клеток, так и яйцепроводов. Через две суток начинается период дробления, который у коров длится 8 суток (4 суток – в яйцепроводе, 4 суток в матке). Зигота переходит из яйцепровода в матку, где развивается зародыш (Дыбан А.П., 1988).
Сведения о природе транспортного процесса и механизмах, которые очень жестко регламентируют его сроки у разных видов животных, противоречивы и носят, как правило, предположительный характер (Pauerstein C.H. et al., 1979).
На 10-11 сутки развития зародыша, при формировании полости долбления, можно говорить о стадии бластулы. У многих млекопитающих, в том числе и у крупного рогатого скота, эта полость очень быстро растет. Ее поперечное сечение за одни сутки увеличивается в 4 раза, а объем зародыша в 64 раза. Бластула переходит в своем развитии в новую стадию, называемую гаструлой. Здесь зародыш состоит из зародышевых листков. Наружный зародышевый пласт связан с образованием водной оболочки (амниона), а внутренний пласт связан с закладкой желточного мешка, поэтому очень трудно распознать данную стадию, зародыш представляет собой двухслойную пластинку (Шмидт Г.А., 1952).
Матка у коров двурогая, различают три отдела: шейку, тело и рога (Хрусталева И.В. и др., 2004; Климов А.Ф., Акаевский А.И., 2003). На 5 сутки из одного из яйцепроводов чаще всего, в правого, в соответствующий рог проникает дробящееся яйцо. Зародыш похож на прозрачное веретеноподобное образование. В одном из участков такой широкой части «веретена» появляется скопление клеток, превращающееся в зародышевый щит, в котором появляется продольное утолщение в виде полоски клеток. Они становятся более высокими, чем в остальной части зародышевого щита. Центральная часть этой полоски углубляется и образует продольную борозду. На переднем конце этой борозды видна ямка, от дна которой выселяются клетки, образуя головной отросток.
Зародышевый щит увеличивается, меняет форму от овальной до формы восьмерки. В передней половине зародышевого щита формируются два продольных утолщения, задние их концы охватывают пе-
