редний конец первичной полоски. Этой уровень закладки будущей центральной нервной системы (ЦНС): спинного и головного мозга. На 21-22 день внутриутробного развития возникают 5 мозговых пузырей, из которых развиваются отделы головного мозга: продолговатый мозг, мозжечок, средний мозг, промежуточный и кора больших полушарий. Одновременно происходит закладка 12 пар черепно-мозговых нервов (Зыкин Н.А., 1975).
В период между 20-21 сутками формируется мускулатуры и скелета. Рядом с закладкой ЦНС закладывается мезодерма, в виде первичных позвонков и боковых пластинок, последние утончаются по мере удаления от нервной трубки. В месте перехода первичного позвонка в боковых пластинках (клеточные) располагаются столбик клеток, из которых развиваются органы выделения.
У 23-24-суточных зародышей в первичном позвонке зародыша возникают три части: внутренняя часть напоминает вид губки, средняя имеет вид тонкой пластинки, которая продолжает расти и утолщаться, наружная приобретает вид клеточной пластинки, распадающейся затем на отдельные клетки. Внутренняя «губчатая» часть сильно увеличивается, охрящевевает, из нее образуется скелет. К 1,52 месяцам эмбриогенеза скелет зародыша остается все еще хрящевым. Медиальная часть первичного позвонка превращается в скелетные мышцы туловища и мышцы грудной клетки. Мышцы головы и конечностей имеют мезенхимное происхождение.
На более ранних стадиях развития зародыш не имеет сердца и получает кислород и питательные вещества из желточного мешка. С 19-20 дня внутриутробного онтогенеза формируется кровеносная система, включающая сердце и кровеносные сосуды. Уже в возрасте 22-26 дней развитие сердца усложняется и образуется предсердие, желудочки, впервые появляются кровеносные сосуды в головном и спинном мозге, первичных почках и печени, позднее (35-40 дней) в скелетных мышцах.
Достоверных данных об имплантации зародыша к стенке матки нет. По Шмидту Г.А. (1952, 1955), зародыш в возрасте 12 суток соприкасается своей поверхностью с выстилкой матки, после чего его рост происходит гораздо быстрее.
Согласно нашим данным в конце начального этапа развития (от 20 до 34 суток пренатального онтогенеза) на стадии закладки осевых и временных органов у зародышей крупного рогатого скота появляются зачатки гонад. Вначале на вентромедиальной поверхности ме-
зонефроса отмечается пролиферация целомического эпителия. Ядра эпителиоцитов округлые или овальные, располагаются апикально или базально, содержат 2-3 ядрышка, мелкодисперсный хроматин.
В дальнейшем в результате деления мезенхимных и эпителиальных клеток, закладки гонад выявляются на вентромедиальной поверхности мезонефроса в виде небольших утолщений. Эпителий на поверхности сохраняет многорядное расположение ядер. Эти ядра имеют овальную или каплевидную форму, структурированный хроматин. Эпителий от подлежащей ткани отделен базальной мембраной, которая дает положительную реакцию на гликопротеиды. На апикальных поверхностях эпителиоцитов видны секреторные гранулы, содержащие белково-углеводные компоненты и являются продуктом апокриновой секреции.
Под базальной мембраной располагаются небольшие отростчатые клетки, отличающиеся от эпителиоцитов более темными ядрами и светлой цитоплазмой. Среди соматических клеток трудно обнаружить половые элементы, которые отличаются от мезенхимоцитов большими размерами, овальной или округлой формой, крупным пузырьковидным ядром с шаровидным ядрышком и сетевидным хроматином. Ядра оогоний обычно расположены эксцентрично, цитоплазма оптически пустая, а гистохимическими методами в ней выявляется высокое содержание гликогена, щелочной фосфотазы и рибонуклеопротеидов.
Таким образом, в недифферецированной гонаде зародышей крупного рогатого скота присутствуют целомический эпителий, мезенхимная основа, формирующаяся синусоидные капилляры и единичные оогонии. Эпителиоциты и мезенхимоциты митотически активно делятся, за счет чего гонады быстро растут и становятся вполне самостоятельными органами.
2.2 Развитие органов размножения во время среднего этапа
По данным Ржевуцкой О.П. (1949), в 3 месяца внутриутробного развития рога и тело матки обособляемы. Оболочки матки не достаточно хорошо выражены (эндометрий – 72 мкм, миометрий – 120 мкм, серозная – 88 мкм). К 4 месяцам начинают формироваться карункулы, оболочки хорошо выражены (эндометрий – 320 мкм, мышечная – 200 мкм, серозная – 80 мкм). Далее происходит увеличение толщины эндометрия и миометрия, толщина периметрия в плодный период практически не изменяется.
Баженова Н.Б. (1975) отмечает, что рога и тело матки в 3-месячном возрасте обособлены, но просвет рогов круглой и овальной формы. У 4-месячных плодов рога заметно толще за счет формирования и утолщения стромы эндометрия. Формируются карункулы.
Формирование яичников заканчивается к 1,5 месяцам пренатального онтогенеза, когда половые железы отделены от мезонефросов и связанны с ними воротами яичника (Теплякова Н.П., 1987; Erickson B.H., 1966).
Нет единого мнения, касающегося времени и способов закладки маточных желез и карункулов в матке. По Ржевуцкой О.П. (1949, 1954) железы в рогах матки появляются только после рождения. У 3-месячных телок имеются эпителиальные тяжи, в которых появляется просвет. В слизистой тела матки железы обнаруживаются к 7 месяцам. Карункулы закладываются в 4-месячном возрасте.
Амантуров А.А. и др. (1975), Бутуханов Н.А. (1970), Баженова Н.Б. (1978) считают, что начало образования карункулов происходит у коров к 4 месяцам плодного развития.
Дериглазова Н.А. (1971) в слизистой тела и рогов матки коров не наблюдала желез в плодный период и сразу после рождения и высказала мнение, что их закладка происходит после рождения.
Баженова Н.Б. (1978) установила, что маточные железы закладываются по всей поверхности эндометрия впячиванием эпителия в строму.
Баймишев Х.Б. (2000) указывает, что масса матки новорожденных телок равна 11,80±0,49 г (0,04 % массы тела). Масса матки 3-4недельных телок – 12,3 г. К моменту рождения эндометрий имеет толщину 356,2±5,48 мкм; миометрий – 500,7±8,76 мкм, состоит из двух слоев, более мощным является циркулярный слой волокон (2/3 всей толщины); толщина периметрия – 77,6±2,78 мкм, содержит кровеносные и лимфатические сосуды.
Согласно результатам наших исследований в раннепредплодную стадию среднего этапа развития (34-45 суток) первичную почку составляют регрессирующие канальцы, мезонефротические и парамезонефротические протоки. Мезонефротический проток дегенерирует на ранних стадиях развития плода.
По мере роста гонады происходит выпячивание валика. Постепенно появляющиеся и углубляющиеся борозды отделяют гонаду с латеральной стороны от первичной почки и с дорсомедиальной стороны от зачатка надпочечника. Таким образом, появляется брыжейка
