цилиндров и шванновских клеток. В дальнейшем характеризуется выраженными околоорганными ганглиями, маточно-влагалищного и яичникового сплетений, миелиновыми и безмиелиновыми нервными волокнами. На позднем этапе внутриутробного развития ганлиозные структуры половой системы развиваются асинхронно. Нервные волокна врастаются по ходу сосудов и формируют терминальные сплетения.
К девятимесячному возрасту внутриутробного развития дифференциация клеток, как правило, завершена. После рождения характер эпителиального покрова значительно не изменяется.
Железы эндометрия матки коров начинают закладываться в конце 4 – начале 5 месяца пренатального онтогенеза путем небольших впячиваний эпителия эндометрия в строму. Карункулы закладываются на 4-м месяце в виде небольших возвышений эндометрия.
Лютеиновая фаза (фаза желтого тела) начинается после овуляции. Циклическое желтое тело (ЦЖТ) достигает максимального расцвета на 10 – 12 сутки полового цикла. Впервые три дня после овуляции на одном из яичников обнаруживают разорвавшийся фолликул (около 2 см), в полости – рыхлый красный сгусток крови и 1-2 крупных (до 1 см) фолликула с утолщенной стенкой и густой жидкостью внутри, а в одном из яичников можно обнаружить желтое тело в состоянии поздней регрессии.
Формирование желтого тела происходит в течение пяти дней, после чего оно начинает секретировать прогестерон. На четвертыешестые сутки цикла находят крупное желтое тело в одном из яичников, грибовидно возвышающееся над поверхностью яичника. Одновременно обнаруживают один-два крупных фолликула (диаметр 0,81,2 см). На седьмые-девятые сутки желтое тело плотной консистенции, с бугристой верхушкой, с мелкими и средними фолликулами.
Максимальное развитие желтого тела наблюдается на десятыедвенадцатые сутки. На тринадцатые-пятнадцатые цикла в центре желтого тела наблюдается небольшая, заполненная жидкостью, полость. Функционирование желтого тела продолжается до 16-18 дня цикла. Если не произошло оплодотворение, то с 16-18 дня желтое тело начинает рассасываться. Желтое тело на девятнадцатые – двадцать первые сутки в парном яичнике часто только один флюктуирующий фолликул.
В период инволюции желтого тела в яичнике происходит последняя волна роста фолликулов и лютеиновая фаза переходит в фол-
ликулярную, продолжающуюся три-четыре дня. Начинается она с постоянного нарастания комплекса пролиферативных процессов в половых органах под воздействием гормона эстрогена, развивающихся фолликулов, клинически проявляется течкой.
Эндометрий в различные фазы полового цикла имеет цитофизиологические особенности, изучение которых проводилось на морфологическом и электронно-микроскопическом уровне.
Два типа клеток эпителиоцитов матки коров (секреторные и мерцательные) в лютеиновую фазу полового цикла не обладают такой же высокой синтетической и экзокринной активностью, как во время фолликулярной фазы. Кроме того, они имеют существенные ультраструктурные отличия между собой, что говорит об их различном морфофункциональном состоянии.
В фолликулярную фазу полового цикла секреторные клетки характеризуется признаками высокой синтетической и экзокринной активности, а мерцательные клетки характеризовались плотно расположенными ресничками. Эти реснички перемещают слизь с инородными частицами и остатками отмерших клеток и создают ток жидкости около клеточной поверхности. При этом реснички направляют ток жидкости к шейке матки. Мерцательные клетки характеризуется довольно однообразной структурой и содержат мелкие удлиненные митохондрии, рибосомы, субнуклеарно расположенный пластинчатый комплекс, лизосомы.
Микрорельеф эпителиальной выстилки полости матки, характерный для преимущественно эстрогенного влияния, существенно меняет свой вид с наступлением лютеиновой фазы полового цикла. В этот период для слизистой оболочки матки характерно наличие широких уплощенных складок, на вершине которых открываются многочисленные железы. В большинстве случаев эпителиоциты формируют плотный монослой с почти не различимыми клеточными границами, лишь в валике, окружающем устья протоков желез, отчетливо выделяются приподнятые клетки с четким контуром. На апикальной поверхности эпителиоцитов в этот период микроворсинки и реснички отсутствуют. Для лютеиновой фазы полового цикла весьма характерно и наличие на апикальной поверхности эпителия слизи, либо в виде глобул диаметром 2-5 мкм, либо равномерно покрывает поверхность клеток.
Эти гормонозависимые изменения рельефа эпителиальной поверхности имеют глубокий физиологический смысл – наличие мик-
роворсинок и ресничек не только определяет направление тока жидкости в полости репродуктивного тракта и ориентацию сперматозоидов, но и предупреждает адгезию сперматозоидов на стенках матки и позволяет им беспрепятственно мигрировать в яйцепроводе для встречи с яйцеклеткой. Соответствующий состав жидкости и наличие у клетки поверхностного отрицательного заряда, поддерживаемого определенным уровнем метаболизма и генерацией трансмембранного потенциала, служит, очевидно, той же цели – держать в отдалении от стенок репродуктивного тракта сперматозоиды и обеспечивать их продвижение к яйцеклетке.
В лютеиновой фазе полового цикла для нидации оплодотворенной яйцеклетки необходима соответствующая подготовка поверхности эпителиоцитов, в частности, секреторная трансформация эндометрия и устранение микроворсинок, обеспечивающих отрицательный заряд клеточной мембраны. Показано, что редукция отрицательного заряда апикальной мембраны эпителиоцитов эндометрия имеет непосредственное отношение к успешной имплантации яйцеклетки.
Таким образом, полученные данные помогут понять процессы, протекающие в органах размножения крупного рогатого скота и решать проблему наиболее плодотворного использования коров и телок, способствуя тем самым наиболее продуктивному воспроизводству стада.
