В процессе формирования спермия центриоль дает начало длинному жгутику в той области, которая станет задним концом спермия. Митохондрии собираются около жгутика у основания гаплоидного ядра и входят в состав средней части спермия. Остальная цитоплазма сбрасывается, гаплоидное ядро приобретает обтекаемую (овальную) форму, а ДНК сильно уплотняется. В передней части головки спермия находится акросомный пузырек , произошедший от аппарата Гольджи и содержащий гидролитические ферменты. Запас ферментов в акросомном пузырьке служит для проникновения спермия через наружные оболочки яйцеклетки (рисунок 1.5).
I - головка; II - хвост; 1 - рецептор гликозилтрансфераза; 2 - акросомальная гранула; 3 - «чехлик»; 4 - проксимальная центриоль; 5 - митохондрия; 6 - слой упругих фибрилл; 7 - аксонема; 8 - дистальная центриоль; 9 - циркулярные фибриллы.
1.4 ОПЛОДОТВОРЕНИЕ
Процесс оплодотворения яйцеклетки происходит в ампулярной части яйцевода, куда доходит небольшое количество спермиев, хотя при эякуляции в половой тракт самки попадает до нескольких миллиардов спермиев. Период времени, в течение которого овулировавшие яйцеклетки способны оплодотвориться, различен у разных видов млекопитающих, но обычно не превышает 24 час. Примерно за это же время спермии утрачивают оплодотворяющую способность, находясь в половом тракте самки (рис. 1.6, 1.7).
У млекопитающих оплодотворение внутреннее, поэтому половые пути самки принимают активное участие в этом процессе. После эякуляции, спермии, для приобретения способности к оплодотворению, должны пройти процесс капацитации. При этом у них происходят изменения структуры липидов клеточной мембраны, что выражается в изменении соотношения холестерина и фосфолипидов. Снижение содержания холестерина дестабилизирует мембрану акросомного пузырька, что является необходимым условием для слияния мембран.
Известно, что важнейшим признаком прошедшей капацитации является приобретение спермием способности узнавать прозрачную оболочку ооцита. В то время, как на поверхности спермия, не прошедшего капацитацию, присутствуют углеводы (« coating factors »), которые препятствуют его прикреплению к яйцеклетке. Эти углеводы представляют собой полимер из повторяющихся остатков галактозы и N-ацетилглюкозамина. Они блокируют рецепторы спермия, в виде молекулы фермента N- ацетилглюкозамингалактозил-трансферазы (гликозилтрансферазы), опознающие зону пеллюцида. Молекулы гликозилтрансферазы встроены в плазматическую мембрану спермия непосредственно над акросомой, причем их активные центры обращены наружу. При капацитации гликозилтрансфераза узнает N- ацетилглюкозаминовые остатки белков прозрачной оболочки.
1 — ооплазма; 1а — кортикальные гранулы; 2 — ядро; 3 — блестящая зона; 4 — фолликулярный эпителий; 5 — спермин; 6 — редукционные тельца; 7 — митотическое деление ооцита; 8 — бугорок оплодотворения; 9 — оболочка оплодотворения; 10 — женский пронуклеус; 11 — мужской пронуклеус; 12 — синкарион; 13 — первое митотическое деление зиготы; 14 — бластомеры.
