1, 2, 3, 4 — стадии акросомной реакции; 5 — zona pellucida (блестящая зона); 6 — перивителиновое пространство; 7 — плазматическая мембрана; 8 — кортикальная гранула; 8а — кортикальная реакция; 9 — вхождение спермия в яйцеклетку; 10 — зонная реакция.
При капацитации блокировавшие фермент углеводы убираются и молекулы гликозилтрансферазы, на поверхности спермия, обнажаются. В норме этот фермент катализирует присоединение активированных остатков галактозы к углеводной цепи, оканчивающейся N-ацетилглюкозамином. Однако в половых путях самки активированные остатки галактозы отсутствуют. Поэтому гликозилтрансфераза спермия просто присоединяется к
N-ацетилглюкозаминовым остаткам белков прозрачной оболочки яйцеклетки. Таким образом, по типу ключ-замок прикрепляется спермий к ооциту.
Акросомная реакция приводит к выделению ферментов, лизирующих связи между фолликулярными клетками, окружающими ооцит (рисунок 1.8). Ферменты, выделенные из акросомного пузырька, называют лизинами. Они включают гиалуронидазу, расщепляющую гиалуроновую кислоту матрикса, и фермент, рассеивающий клетки лучистого венца. Кроме того, спермии содержат акрозин, разрушающий прозрачную оболочку в месте прикрепления.
а – интактный спермий
б – спермий в процессе слияния плазмы яйцеклетки и наружной акросомальной мембраны
Рисунок 1.8 – Схематичное изображение акросомной реакции
Морфологическим выражением акросомной реакции является разрыв акросомного пузырька, который происходит в результате кальций-зависимого слияния наружной акросомной мембраны и прилежащей к ней плазматической мембраны спермия в передней половине головки. Во время акросомной реакции плазматическая мембрана, покрывающая постакросомальную область головки (ее экваториальный сегмент), приобретает свойства, делающие возможным слияние этой части плазматической мембраны спермия с плазматической мембраной яйцеклетки.
Спермии быстро проходят через блестящую оболочку. Это прохождение осуществляется благодаря совместным действиям акрозина, связанного с внутренней акросомной мембраной, и активных движений хвоста спермия. Пройдя через блестящую оболочку спермий, попадает в перивителлиновое пространство. Если блок полиспермии функционирует на уровне блестящей оболочки, то в перивителлиновое пространство попадает один спермий. Если полиспермия блокируется на уровне плазматической мембраны яйцеклетки, то в перивителлиновом пространстве можно найти много спермиев, хотя только один из них сольется с яйцеклеткой.
Спермий сливается с плазматической мембраной яйцеклетки экваториальным постакросомальным районом головки. Процесс слияния происходит при взаимодействии этого специализированного района мембраны спермия и микроворсинок плазматической мембраны яйцеклетки и занимает несколько минут.
После проникновения в яйцеклетку головка спермия быстро теряет оболочки, и хроматин начинает деконденсироваться. Вследствие контакта деконденсирующегося хроматина спермия с цитоплазмой яйца происходят локальные изменения субкортикального слоя, в который попадает спермий. Молекулы глобулярного актина полимеризуются, образуя скопление микрофиламентов. Плазматическая мембрана яйцеклетки выпячивается, образуя «бугорок» и теряя микроворсинки, появляется так называемый конус оплодотворения.
