Начинает расти ооцит. Его внешняя поверхность покрывается гликопротеином и гликозаминогликанами, формирующими относительно толстую, полупрозрачную оболочку, называемую зоной пеллюцида. Теперь ооцит покрыт 2-4 слоями фолликулярных клеток. По мере дальнейшего развития вокруг ооцита формируется полость и заполняется фолликулярной жидкостью. Такой фолликул называется растущим антральным, или полостным фолликулом. Иногда такой фолликул называется третичным. В этот период такие фолликулы можно различить на поверхности яичника невооруженным глазом. Их размер колеблется от менее чем 1 мм до 1,5-2 см.
В антральном фолликуле формируются три различных слоя эпителиальных клеток: наружный слой ( theca externa ), внутренний слой ( theсa interna ) и слой клеток гранулезы. Тека экстерна состоит из свободной соединительной ткани, которая плотно окружает и поддерживает фолликул. Тека интерна отвечает за секрецию андрогенов, которые в дальнейшем являются предшественниками биосинтеза эстрогенов в гранулезных клетках фолликула. Слой гранулезных клеток отделен от теки интерны тонкой базальной мембраной. Клетки гранулезы вырабатывают целый ряд веществ и имеют рецепторы к фолликулостимулирующему гормону (ФСГ). Наиболее важными компонентами, секретирующимися этими клетками являются эстрогены, ингибины и фолликулярная жидкость. Кроме этого предполагается, что грунулеза регулирует созревание ооцита. Таким образом, третичный фолликул становится органом эндокринной системы.
Дальнейший рост антрального фолликула приводит к образованию доминантного или предовуляторного фолликула. Большую часть его часть занимает полость. Количество фолликулярной жидкости в 100 раз больше чем в антральном растущем фолликуле. Примерно за 24 часа до овуляции клетки теки интерны начинают вырабатывать большое количество эстрогенов. Повышение содержания эстрогенов стимулирует выброс ЛГ, который инициирует овуляцию. В стенке фолликула образуется выпячивание (стигма), которое разрывается и яйцеклетка выходит из фолликула. Если по каким-то причинам овуляция не произошла фолликул превращается в кисту.
После овуляции на месте фолликула образуется желтое тело, вырабатывающее прогестерон, который при наступлении оплодотворения и имплантации зиготы на стадии бластоцисты поддерживает беременность. При отсутствии имплантации в эндометрии вырабатывается простагландин, который вызывает лизис желтого тела и снижение уровня прогестерона в крови. При этом уровень эстрогенов увеличивается и таким образом начинается период нового фолликулярного роста. В течение полового цикла насчитывается три волны роста фолликулов (рис
1.2). Одна в метэструсе, одна в диэструсе, и одна в проэструсе. Однако овуляция доминантного фолликула наступает только в проэструсе. Дело в том, что на фоне повышения уровня прогестерона (метэструс) и в фазе наибольшей его концентрации (диэструс) развитие доминантного фолликула блокируется и он атрезирует, в отличии от проэструса, когда уровень эстрогенов резко увеличивается, а прогестерона падает, и создаются все условия для овуляции. Но, необходимо иметь ввиду, что при инъекции простагландина доминантные фолликулы могут овулировать. В течение каждой волны фолликулярного роста фолликулы проходят четыре фазы своего развития: пополнения, отбора, доминации и атрезии. Фаза пополнения - это фаза, когда группа маленьких ооцитов начинает свой рост и продуцирует эстрадиол. Однако, в последствии часть из них атрезирует, а та часть, которая продолжит свой рост, является отселекционированной. Но опять-таки часть из этих фолликулов также подвергнется атрезия, а оставшаяся часть перейдет в фазу доминации. В этой фазе у крупного рогатого скота будет отобран только один доминантный фолликул, который при благоприятных условиях овулирует, а остальные подвергнутся атрезии.
1.2 ООГЕНЕЗ
Яйцеклетки образуются в женской половой железе – яичнике. Они проходят долгий путь развития, который начинается в эмбриональном и продолжается в репродуктивном периоде онтогенеза (рис. 1.3).
Первичные половые клетки возникают на ранних этапах эмбриогенеза из энтодермальных клеток желточного мешка. От других клеток они отличаются крупными размерами и прозрачной цитоплазмой. Доказано, что первичные половые клетки мигрируют из места возникновения к зачаткам гонад. Попав в гонады, они начинают пролиферировать, делятся митотически и превращаются в оогонии. После этого наступает стадия размножения и роста. В результате этого процесса оогонии становятся ооцитами первого порядка.
