– Волны фолликулярного роста в процессе полового цикла Рисунок 1.2
9
- Схема оогенеза Рисунок 1.3
10
После инициации мейоза в ооцитах начинаются ранние стадии профазы 1 (от лептотены до диплотены), затем мейоз блокируется, и ооциты на стадии диплотены переходят в состояние относительного покоя – диктиотены, во время которой размеры ооцитов не увеличиваются. Ооциты остаются в диктиотене до овуляции доминирующего фолликула.
Как правило, у большинства млекопитающих созревание ооцитов происходит в конце фолликулярной фазы эстрального цикла, когда в организме доминируют эстрогены. Основное действие эстрогенов связано со стимуляцией пролиферативных процессов в клетках гранулёзы. Кроме того, индуцируется образование в клетках гранулёзы рецепторов к ФСГ и увеличивается количество щелевых контактов между клетками гранулёзы фолликула. Эстрогены увеличивают скорость их цитодифференцировки, а после пролиферации этих клеток индуцируют образование в них рецепторов к ЛГ.
Незадолго до овуляции происходит кратковременный, но резкий подъем уровня ЛГ, а также некоторое увеличение уровня ФСГ. Возможно, этот пик выделения в кровь ЛГ и является тем стимулом, который снимает блокаду мейоза. Таким образом, созревание ооцита представляет собой комплексную, точно определенную смену структурно-морфологических, физиометаболических и биохимических процессов, как в ядре и цитоплазме, так и в самом фолликуле, охватывающем ооцит. Только физиологическое созревание ядра, цитоплазмы и фолликула в состоянии обеспечить ооциту способность к нормальному оплодотворению и эмбриональному развитию.
Первым морфологическим признаком созревания ядра является разрушение зародышевого пузырька. Одновременно с этим конденсируется хроматин и образуется хорошо видимые в микроскоп хромосомы (стадия диакинеза). После дальнейшего сжатия хромосом образуются нити веретена деления, и хромосомы попарно подтягиваются в середину веретена (стадия метафазы). Мейотическое веретено передвигается к периферии ооцита, и парные гомологические хромосомы расходятся (стадия телофазы). Происходит образование и деление первого полярного
