ГЛАВА I. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ВОСПРОИЗВОДСТВА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
ГЛАВА I. ОСОБЕННОСТИ ОРГАНИЗАЦИИ ВОСПРОИЗВОДСТВА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
НА ПРОМЫШЛЕННЫХ КОМПЛЕКСАХ
Организация воспроизводства на промышленных комплексах имеет свои особенности в сравнении с традиционной системой. Скопление больших масс животных, значительное изменение действия на них таких естественных факторов среды, как аэрация, инсоляция, термические влияния, сезонные и циркадные ритмы, адинамия оказывают воздействие и на важнейшую функцию животного организма – репродуктивную.
У некоторых животных ослабляются внешние проявления половой цикличности – течка, охота, нарушается их ритм, или, при сохранении внутреннего ритма половых процессов устанавливаются так называемые алибидные циклы (без проявления охоты) [334; 344; 364; 242].
Karg H. с соавторами [250], анализируя состояние яичников в популяции двух стад в течение 21 дня после отела, у 14% коров наблюдали полноценную охоту, тихую – у 41%, фолликулярные кисты – у 21%, лютеальные – у 10% и эмбриональную смертность – у 12,5%.
Singh C.S.P. [338] утверждает, что одна из основных причин бесплодия – это отсутствие охоты (39,1% случаев).
Это затрудняет отбор животных для осеменения, а пропуск охоты связан с непродуктивной передержкой животных, что резко повышает непроизводительные расходы [6; 64].
Также могут наблюдаться ановуляторные циклы [7; 95; 71].
Из-за гормональной недостаточности у 62,4% коров, пришедших в охоту, овуляция не наступает [7].
Дефицит или дисбаланс половых гормонов может приводить и к недостаточному развитию матки, ее атонии, что отрицательно влияет на оплодотворяемость.
Атония матки – нередкое осложнение у коров после отела, недостаточная ригидность матки встречается и у телок при их недоразвитии, связанном с пороками выращивания и содержания.
Нарушения режима содержания приводят к разнообразным расстройствам эндокринных функций, ухудшают синтез нейрогормональных регуляторов половых процессов, ослабляют систему рецепторов репродуктивных тканей и «органов-мишеней» к гормональным раздражителям.
Недостаточное развитие рецепторной системы ухудшает использование гормонов даже при их нормальном уровне в крови [89].
Применение гормональных воздействий, особенно в области воспроизводства все более глубоко внедряется в практику животноводства.
При организации воспроизводства телок следует учитывать особенности растущего организма, важность обеспечения нормальных условий кормления и содержания, необходимых для роста, развития и своевременного наступления половой зрелости [129; 113; 119; 248].
На практике, для включения телок в репродукцию, ведущее значение может иметь не календарный возраст, а фактическое физиологическое развитие, о котором можно судить отчасти по нормативной массе, по достижении которой целесообразно их использовать.
Правильное выращивание, доведение телок к определенному возрасту до необходимых физиологических и производственных кондиций – обязательное условие для нормального осуществления у них половых функций [129; 302].
Недостаточное развитие клинически здоровых телок к плановому сроку для осеменения вызывается погрешностями в кормлении, неудовлетворительными санитарно-гигиеническими условиями.
Известны факты недостаточности половой функции телок на промышленных комплексах по выращиванию нетелей.
Шипилов В.С. и Семиволос А.М. [132] сообщают, что в условиях специализированных комплексов у 15,8% телок имеется гипофункция яичников, в результате чего у них слабо или совсем не проявляются признаки половой охоты.
Увеличение случаев гипофункции яичников (особенно у первотелок) наблюдают в зимне-весенний и весенне-летний сезоны [59]. При длительном голодании телки подолгу не приходят в охоту даже после перевода их на высокий уровень кормления.
Так, некоторые телки с резко выраженной гипофункцией яичников алиментарного происхождения не приходили в охоту более 6 месяцев после перевода на полноценный про питательности рацион [216].
При концентратном типе кормления коров и телок нарушается ритм, изменяются характер и выраженность проявления половых циклов. Нередко они протекают ановуляторно.
Силаев А.М. [100] сообщает, что при длительном белковом перекорме коров, оплодотворяемость от первого осеменения не превышала 15,3%, а общая оплодотворяемость – 54,3%.
Для рентабельного производства нетелей важное значение имеет, возможно, ранняя выбраковка особей с генетическими или с выраженными функциональными отклонениями от нормы.
Наряду с корректировкой условий содержания нормальному половому развитию телок способствует применение гормональных препаратов. В действии их на коров и половозрелых телок отличий не установлено.
Перевод животноводства на промышленную основу требует промышленных методов разведения.
Возникает необходимость подчинить репродуктивные процессы технологическим циклам производства. Это вызывает потребность календарного регламентирования прихода в охоту, овуляции и оплодотворения для ритмизации последующих производственных циклов – запуска коров, отела, выращивания молодняка и другое.
Между тем, половые циклы у разных особей протекает разновременно, по индивидуальной эндогенной программе каждого животного.
Четкое календарное планирование воспроизводства может осуществляться при синхронизировании, достижении одновременности наступления охоты и овуляции у определенных, заранее намеченных групп животных.
В настоящее время это осуществимо только применением гормональных воздействий.
ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛОВОГО ЦИКЛА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
ГЛАВА II. ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЛОВОГО ЦИКЛА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА
Крупный рогатый скот относится к полиэстричным животным. Средняя продолжительность полового цикла у коров составляет 21 ± 3 дня, у телок – 20 ± 3 дня. Эстральный цикл разделяют на четыре периода: проэструс, эструс, метэструс и диэструс.
Кроме того, его можно разделить на два периода: фолликулярная стадия, включая проэструс, эструс и начало метэструса, и лютеальная стадия, включающая остальную часть эстрального цикла [61].
Фолликулярная стадия продолжается 3 – 4 дня. Начинается она с постоянного нарастания комплекса пролиферативных процессов в половых органах под воздействием развивающихся фолликулов и первоначально проявляющейся течкой (эструс).
Продолжительность эструса 12-24 ч [218].
Течка обусловлена следующими эффектами:
- Сосудистый – гиперемия и отек наружных половых органов;
- Миомоторный – усиление сократительной функции полового тракта, расслабление сфинктера шейки матки, повышение ригидности матки; секреторный – обильная секреция и выделение наружу слизи, в начале эструса водянистой прозрачной, а ближе к охоте – в виде стекловиднопрозрачного тяжа;
- Целлюлярный – усиленное размножение камбиальных клеток полового тракта.
В течение полового цикла, по данным Н.М. Решетниковой, Т.А. Мороз, М.И. Федорова [87], возможно либо две, либо три волны роста антральных фолликулов, каждая из которых сопровождается развитием доминантного фолликула.
Доминантные фолликулы предшествующих волн на соответствующих стадиях роста подвергаются атрезии и регрессии или лютеинизации.
При атрезии фолликула яйцеклетка гибнет, и фолликулярный эпителий и место фолликула замещается тканью яичника, при лютеинизации происходит замещение лютеальной тканью полости фолликула и образуется ложное желтое тело [220].
Присутствие функционирующего желтого тела способствует регрессии доминирующего фолликула и возникновению новой волны фолликулярного роста [276].
Различают следующие стадии развития фолликулов:
1) примординальные фолликулы – ооцит окружен одним слоем тонких плоских гранулезных клеток;
2) первичные растущие фолликулы – ооцит более крупного размера, окруженный несколькими слоями гранулезных клеток;
3) антральный фолликул – содержит жидкость в своей полости;
4) предовуляторный фолликул.
Созревание антральных фолликулов и образование в них эстрогенов находится под контролем гонадотропных гормонов. Быстрый предовуляторный рост обусловлен резким увеличением концентрации ФСГ и ЛГ в крови, а сам процесс овуляции обусловлен высоким уровнем в крови ЛГ [172; 161; 305].
Продолжительность охоты зависит от многих факторов, включая возраст коровы и сезон года, при промышленном содержании коров этот показатель изменяется в сторону уменьшения [112]. Обычно коровы начинают проявлять эструс во второй половине ночи.
По данным J.C. Whittier [et al.], [363], приблизительно 3% коров проявляют охоту только в темное время суток, а 20 – 25% коров начинают охоту в темное время суток, что снижает число обнаруженых в охоте коров.
Для коров в охоте характерны следующие признаки: истечение прозрачной слизи из влагалища, припухлость и покраснение половых губ (гиперемия), подъем и отведение хвоста (хвост султаном), стремление облизывать и обнюхивать других животных, класть на них голову, допускать вспрыгивание на себя, частое мычание, общее беспокойство, ссадины на крестце, а также снижение удоя и повышение температуры тела [61].
В некоторых случаях охоту не регистрируют из-за отсутствия внешних специфических признаков.
Это явление получило название «тихой охоты» и оно было подтверждено с помощью определения концентрации прогестерона в молоке методом ИФА [147].
После овуляции фолликула, яйцеклетка вместе с фолликулярной жидкостью попадает в верхнюю треть яйцевода.
Обычно у коровы овулирует только один фолликул, случаи двойной овуляции не превышают двух – четырех процентов. Разрыв зрелого антрального фолликула и попадание неоплодотворенной яйцеклетки в яйцевод происходит в первый день полового цикла (метэструс).
Как правило, овуляция наступает через 12 – 15 часов после конца эструса [358].
Механизм овуляции обусловлен воздействием лютеинизирующего гормона на гранулезу и внутреннюю теку фолликула.
Инициируя перестройку стеройдогенеза, лютеинизирующий гормон способствует прекращению синтеза эстрогенов и нарастанию синтеза прогестерона.
Под влиянием последнего, из клеток стенки фолликула высвобождается коллагеназа, которая разрушает коллагеновые волокна стенки фолликула и в месте наименьшего сопротивления происходит разрыв стенки фолликула [199; 298].
На месте лопнувшего фолликула из клеток теки интерна в течение 5 дней, формируется желтое тело (ЖТ), которое начинает секретировать прогестерон, тормозя развитие фолликулов, воздействуя на гипоталамус и переднюю долю гипофиза [347].
Если не произошло оплодотворение, функция ЖТ продолжается до 15 – 17 дня цикла. С 14 – 16 дня желтое тело начинает быстро регрессировать под воздействием простагландина F2α (гормон выделяемый эндометрием матки) [266]. Этот процесс называется – лютеолиз.
В случае успешного оплодотвлрения, эмбрион начинает выделять специфический протеид – так называемый эндометриальный фактор роста (EGF), который блокирует выделение простагландина F2α клетками эндометрия [229; 195].
ГЛАВА III. НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ У КРУПНОГО
ГЛАВА III. НЕЙРОГУМОРАЛЬНАЯ РЕГУЛЯЦИЯ ФУНКЦИИ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ У КРУПНОГО
РОГАТОГО СКОТА
Репродуктивная функция крупного рогатого скота регулируется нервной и эндокринной системами.
Основные звенья, регулирующие функцию размножения коров, представлены гипоталамусом, гипофизом, яичниками и маткой.
Проявление полового поведения, рост фолликулов, созревание яйцеклетки, овуляция, развитие плода, поддержание беременности и отел – все эти процессы находятся под непосредственным контролем фолликулостимулирующего, лютеинизирующего гормонов гипофиза, простагландина F2α вырабатываемого эндометрием, а также прогестерона и эстрогенов, вырабатываемых в яичниках.
Их соотношение и концентрация зависят от физиологического состояния и стадии полового цикла.
Высший центр регуляции функции размножения крупного рогатого скота находится в гипоталамусе [25; 4; 3].
3.1. Гипоталамус
Гипоталамус, или подбугровая область промежуточного мозга, расположен в основании переднего мозга непосредственно под таламусом и над гипофизом.
Он образует дно третьего желудочка и лежит между перекрестом зрительных нервов и задним краем маммилярных тел. В состав гипоталамуса входит серый бугор, срединное возвышение, воронка и задняя или нервная доля гипофиза.
Спереди он граничит с преоптической областью, которую отдельные авторы также включают в систему подбугорья.
Гипоталамус развивается в ранний период эмбриогенеза из переднего мозгового пузыря.
В процессе развития головного мозга, после обособления больших полушарий, передний мозговой пузырь дает начало межуточному мозгу, а его полость превращается в третий желудочек. В дне этого желудочка путем выпячивания образуется мозговая воронка, дистальный конец которой превращается в заднюю долю гипофиза. Основание воронки значительно утолщается и дает начало серому бугру.
В каудальной части образуются парные маммилярные тела. Боковые стенки третьего желудочка образуют зрительные бугры, связанные с большими полушариями головного мозга.
Центральное серое вещество гипоталамуса без резкой границы переходит в центральное серое вещество среднего мозга.
Нервные клетки в гипоталамусе собраны в более или менее обособленные группы, или ядра, которые занимают в нем определенное место и состоят из различных по своему строению нейронов.
Разнообразие нейрального состава ядер гипоталамуса обусловлено их функциональной дифференцировкой.
В литературе пока отсутствует единая номенклатура гипоталамических ядер.
Пинес и Майман выделяют в гипоталамусе передний, средний и задний отделы.
Гипоталамус - главный координирующий и регулирующий центр вегетативной нервной системы.
В гипоталамусе залегают нейроны, которые воспринимают все изменения, происходящие в крови и спинномозговой жидкости (температуру, состав, содержание гормонов и т.д.). В гипоталамус поступает информация из центров, регулирующих деятельность дыхательной и сердечнососудистой систем.
В последние годы из гипоталамуса выделены обладающие морфиноподобным действием энкефалины и эндорфины.
Считают, что они влияют на поведение (оборонительные, пищевые, половые реакции) и вегетативные процессы, обеспечивающие выживание животного и человека.
Особая роль гипоталамуса в регуляции репродуктивной функции крупного рогатого скота связана с тем, что он является органом, объединяющим нервную и эндокринную систему.
Он обладает свойством преображать нервные импульсы в химические вещества, регулирующие или косвенно влияющие на многие функции организма.
Гипоталамус связан с передней долей гипофиза (аденогипофизом) через воротную систему кровеносных сосудов, кроме того, отростки нейронов супраоптических и паравентрикулярых ядер идут к задней доле гипофиза – нейрогипофизу, эти нейроны регулируют образование и высвобождение окситоцина и вазопрессина [360].
Латеральная часть гипоталамуса формирует двухсторонние связи с верхними отделами продолговатого мозга, моста мозга, центральным серым веществом среднего мозга и с лимбической системой.
Чувствительные сигналы от поверхности тела и внутренних органов поступают в гипоталамус по восходящим спинобульборетикулярным путям, которые ведут в гипоталамус, либо через таламус, либо через лимбическую область среднего мозга. Остальные афферентные сигналы поступают в гипоталамус по полисинаптическим путям, которые пока еще не все идентифицированы [65].
Посредством полисинаптических путей гипоталамус образует эфферентные связи с вегетативными и соматическими ядрами среднего мозга, моста мозга, продолговатого и спинного мозга. Медиальная часть обладает двусторонними связями с латеральной, и, кроме того, она непосредственно получает сигналы от некоторых отделов головного мозга.
Через нервные механизмы медиальная область гипоталамуса управляет деятельностью нейрогипофиза, а через гормональные – аденогипофиза [3; 272].
Ядра аркуатной зоны – контролируют секрецию ЛГ и ФСГ, ядра преоптической зоны – контролируют предовуляторные колебания их концентрации.
Такое тесное взаимодействие между гипофизом и гипоталамусом послужило основанием для объединения их в единую гипоталамо-гипофизарную систему, беспечивающую взаимодействие между нервной и эндокринной системами организма [115].
Таким образом, эта область служит промежуточным звеном между нервной и эндокринной системой.
В ответ на экзогенные и эндогенные импульсы, нервные клетки определенных ядер гипоталамуса вырабатывают специфические нейросекреты.
Они поступают в кровяное русло и по воротной сосудистой межуточно-гипофизарной системе доставляются к клеткам аденогипофиза, стимулируя их к выработке тропных гормонов, посредством которых оказывается влияние, в том числе и на функцию яичников [21; 43].
Все секретируемые гипоталамусом гормоны относятся к группе пептидов. К ним относятся: гонадотропин-рилизинг гормон; пролактин ингибирующий фактор; пролактин-рилизинг фактор; тиреотропин-рилизинг гормон; кортикотропин-рилизинг гормон; соматотропин-рилизинг гормон; соматостатин; окситоцин; антидиуретический гормон.
Действие этих биологически активных веществ многообразно. Гонадотропин-рилизинг гормон – оказывает влияние на аденогипофиз и стимулирует секрецию ФСГ и ЛГ.
Пролактин, ингибирующий фактор – является ингибитором синтеза пролактина. Пролактин-рилизинг фактор – стимулирует секрецию пролактина. Тиреотропин-рилизинг-гормон – стимулирует секрецию пролактина, тиреотропина и соматотропина (у КРС и крыс). Кортикотропин-рилизинг гормон – стимулирует секрецию адренокортикотропного гормона. Соматотропин-рилизинг гормон – стимулирует секрецию соматотропина. Соматостатин – ингибирует секрецию соматотропина. Окситоцин вызывает сокращение гладкой мускулатуры, вырабатывается гипоталамусом, депонируется нейрогипофизом.
Непосредственно с воспроизводством связаны следующие гормоны гипоталамуса: гонадотропин-рилизинг гормон (Гн-РГ), кортикотропин-рилизинг гормон, пролактин ингибирующий фактор (ПИФ), пролактин - рилизинг фактор.
Гипоталамусом также вырабатывается 2 гормона: окситоцин – вырабатываемый ядрами паравентрикулярной зоны и вазопрессин – вырабатываемый ядрами супраоптической зоны [152; 198].
Одним из основных рилизинг-гормонов, регулирующих поло-вой цикл крупного рогатого скота, является гонадотропин-рилизинг гормон.
Гонадотропный рилизинг-гормон (Гн-РГ, люлиберин), выделенный из гипоталамуса коров, представляет собой полипептид, состоящий из десяти аминокислотных остатков [329].
В начале семидесятых годов был осуществлен его химический синтез [351; 349].
Введение КРС Гн-РГ приводит к выделению как лютеинизи-рующего гормона (ЛГ), так и фолликулостимулирующего гормона (ФСГ).
Резюмируя данные литературы, В.И. Покрышкин и В.Н. Баби-чев [73], отмечают наличие отдельного рилизинг-гормона для ФСГ.
Получение Гн-РГ синтетическим путем позволило ученым изучить его влияние на выделение гонадотропных гормонов у самок сельскохозяйственных животных.
Исследования показали, что применение малых доз синтетического Гн-РГ вызывает быстрое увеличение содержания ЛГ в крови, с максимумом через 10 минут.
Более высокие дозы дают большее по величине выделение ЛГ с более поздним наступлением максимума – через 20–40 мин. Менее выраженное увеличение уровней ФСГ в крови наблюдали значительно позднее, чем ЛГ, с максимумом через 40–60 мин. [94].
Выделение Гн-РГ происходит непрерывно, в количестве, достаточном для поддержания развития фолликулов и секреции ими эстрогенов. Эпизодическое выделение Гн-РГ обеспечивает циклическое выделение гонадотропинов и овуляцию.
В соответствии с этим, секреция гонадотропинов также имеет как пульсирующий характер, независимый от времени суток и физиологического состояния организма, так и циклический (появление пиков секреции ЛГ и ФСГ перед овуляцией) [344; 24].
Активную роль в синтезе и выделении Гн-РГ играет прстагландин Е2 [296].
В регуляции пульсирующего выделения Гн-РГ участвуют моноаминергетические структуры: норадреналин и ацетилхоли-нереактивные структуры стимулируют, а допаминреактивнные структуры тормозят его секрецию [208]; мелатонин стимулирует, а серотонин тормозит пульсирующее выделение Гн-РГ [141].
В настоящее время известны три типа связей, регулирующих выделение Гн-РГ [148]:
- Длинная обратная связь – выделение Гн-РГ модулируется гормонами периферических половых желез;
- Короткая обратная связь – секреция Гн-РГ зависит от количества гонадотропинов;
- Ультракороткая или аутообразная обратная связь – при этом типе связи сами Гн-РГ контролируют собственную продукцию.
Кроме того, большое значение в этой регуляции придается моноаминам мозга и простагландинам. Взаимодействие гормонов по принципу обратной связи координируется ЦНС [5; 24].
Широкое применение этот полипептид нашел и в искусственной регуляции и стимуляции репродуктивной функции.
Индуцированный инъекцией Гн-РГ скачок концентрации ЛГ вызывает овуляцию доминантного фолликула [280; 233], синхронизация овуляции при этом составляет 70–80%, но оплодотворяемость остается невысокой [204].
3.2. Гипофиз
Гипофиз (от греческого "гипо" – под; нижний придаток мозга) – это небольшая, овальной формы железа находится на основании головного мозга (нижней поверхности) в гипофизарной ямке турец-кого седла клиновидной кости, отделяется от полости черепа отростком твердой оболочки головного мозга и образует диафрагму седла.
Диафрагма седла имеет в центре отверстие, через которое гипофиз соединён с воронкой гипоталамуса промежуточного мозга; посредством её гипофиз связан с серым бугром, расположенным на нижней стенке III желудочка.
По бокам гипофиз окружён пещеристыми синусами. Снаружи гипофиз накрыт капсулой.
Гипофиз развивается из двух эктодермальных зачатков раз-личного происхождения: выпячивания первичного ротового углубления (карман Ратке) и выпячивания дна 3-го желудочка мозга (воронка).
В дальнейшем из передней стенки кармана Ратке образуется передняя доля гипофиза, из задней – промежуточная его доля.
Задняя доля и ножка гипофиза образуются из вертикального выпячивания дна 3-го желудочка мозга.
Гипофиз состоит из двух основных отделов – передней доли, или аденогипофиза, и задней доли, или нейрогипофиза. Аденогипофиз подразделяется на дистальную, промежуточную и туберальную части. В отличие от задней доли, передняя не имеет прямых нейронных контактов с гипоталамусом.
Связь осуществляется посредством сосудистого соединения – гипоталамо-гипофизарной системы.
Передняя доля гипофиза секретирует лютеинизирующий (ЛГ) и фолликулостимулирующий (ФСГ) гормоны, гликопротеины с молекулярной массой около 25000 и 40000, соответственно, состоящих из α и β субъединиц.
Функция яичника полностью зависит от секреции гонадо-тропных гормонов и его реакция на ЛГ и ФСГ зависит от наличия специфических рецепторов на поверхности различных типов его клеток.
ФСГ может рассматриваться как инициатор овариальной ак-тивности, т.к. он способствует росту и дифференцировке овариаль-ных фолликулов до антральной стадии, стимулирует митотическую пролиферацию гранулезных клеток и трансформацию окружающей стромы в слой текальных клеток яичника секреции фолликулярных гормонов и пролиферативным изменениям в матке и влагалище.
Если вводить экзогенный ФСГ коровам в больших дозах, когда рост фолликулов уже начался, это может привести к множественному росту фолликулов и суперовуляции [53].
Однако под влиянием одного ФСГ фолликулы не достигают стадии полного роста и секреторной активности, а только подготавливаются к последующему воздействию ЛГ [80].
Ранние работы по ФСГ показали, что его содержание в гипофизе резко падает перед наступлением охоты [213].
Было выдвинуто предположение, что это происходит из-за увеличения его секреции в кровяное русло.
Это подтвердилось в последующих исследованиях с помощью радиоиммунологического анализа концентраций ФСГ в плазме крови. Пик концентрации ФСГ наблюдается в начале эструса и через 24 часа после первого наступает второй пик [182].
Во время полового цикла концентрация ФСГ периодически возрастает с интервалом в 5 дней, пики приходятся на волны роста фолликулов во время лютеальной фазы цикла [358].
Функция ЛГ – стимулировать развитие и овуляцию антрального фолликула, а также образование и поддержание функциональной активности желтого тела.
Средние уровни концентрации ЛГ низки почти на всем протяжении эстрального цикла с резким подъемом перед эструсом, совпадающим с первым пиком ФСГ.
Предовуляторное повышение концентрации ЛГ стимулирует процесс овуляции, начало лютеолизации гранулезных клеток и клеток теки фолликула.
Оно продолжается примерно 7–8 часов и овуляция наступает примерно через 24–32 часа после его начала.
Радиоиммунологическим методом M. Dobeli [181] определил, что концентрация ЛГ в сыворотке крови КРС в течение полового цикла колеблется в пределах 1,5–2,5 нг/мл. Во время течки концентрация гормона повышается до 20–60 нг/мл.
Начало накопления ЛГ обычно отмечается через 25 часов после первых признаков течки, затем концентрация гормонов в крови резко усиливается и достигает максимума в течение 4-х часов, после чего концентрация ЛГ резко падает, снижаясь до исходного уровня в течение 8 часов.
Предовуляторный выброс ЛГ представляет собой сумму очень частых пульсов его секреции.
Овуляция у животных обычно наступает через 10–12 часов после максимального накопления ЛГ в крови.
Под влиянием ЛГ внутри фолликула возрастает синтез простагландинов, что приводит к сокращению стенки фолликула и выбросу содержимого овулировавшего фолликула [236].
Частота секреторных выбросов ЛГ составляет примерно 0,25 пульсов в час в лютеальную фазу [175] и постепенно увеличивается до одного в час и чаще в фолликулярную.
Хотя пульсы ЛГ наблюдаются редко во время лютеальной фазы, их величина и количество достаточны для поддержания функции ЖТ. Поэтому ЛГ можно рассматривать главным, если не единственным, лютеотропным гормоном у нестельных коров [227].
Во время предовуляторного пика ЛГ связывается с рецепто-рами клеток гранулезы и вызывает быструю их лютеинизацию, приводя к синтезу прогестерона.
Сцепление ЛГ с рецепторами сохраняется весь период функционирования желтого тела [259].
Однако более поздние данные показывают, что ФСГ также важен в регуляции выделения прогестерона в лютеальную фазу полового цикла [370].
Пролактин, по-видимому, не имеет лютеотропной роли у коров, хотя наблюдается его пик во время эструса [352].
ФСГ и ЛГ в норме вырабатывается одним и тем же типом клеток гипофиза, но соотношение между ними варьируется в зависимости от физиологической ситуации.
Например, во время стельности количество импульсов и концентрация ЛГ были больше в начале и конце стельности (1,6 – 2,7 импульса за 12 часов; 1,5 – 2,0 нг/мл), чем в середине (0,4 – 1,2 импульса за 12 часов; 1,1 – 1,6 нг/мл).
Частота пульсирующего высвобождения ФСГ в течение стельности не изменялась (0,5 – 6,2 импульса за 12 часов). Накоплено множество фактов, доказывающих синергизм взаимодействия между ФСГ и ЛГ, который проявляется усилением действия одного гормона другим.
Этот принцип широко используется для искусственной стимуляции половых желез [36; 72; 44; 38; 328; 18; 127].
ФСГ вместе с эстрадиолом стимулирует развитие ЛГ-рецепторов на гранулезных клетках созревающего фолликула.
Таким образом, развитие фолликула зависит от тщательно скоординированной последовательности эндокринных стимулов, которая обеспечивает зрелость гранулезных клеток, и клеток теки, а также ооцита к моменту наступления овуляции.
Выделение гонадотропных гормонов гипофизом находится в прямой зависимости от функционального состояния гонад и уровня секреции ими половых стероидов [5; 23; 93; 134].
Взаимоотношения гормонов гипофиза и гонад в регуляции полового цикла протекают по принципу “плюс-минус” взаимодействия [36].
Если гормон одной железы стимулирует другую, то гормон последней угнетает гормонообразование в первой.
