Методы нормализации воспроизводительной функции у коров

инъекций СЖК^*2 возрастала после кратковременной (5-7 дневной) аппликации прогестагенов (прогестерон 50 мг в масляном растворе внутримыше÷но ежедневно). В те÷ение 2-3 дней в охоту приходило 75-85% животных и до 95-100% в те÷ение 5-7-дневного срока при уровне оплодотворяемости 55-60%, который возрастал до 70-80% после дополнительной обработки прогестагенами (в те÷ение 5-7 дней) в период имплантации бластоцисты (íà÷ало обработки не ранее 6-7-дневного срока после завершения первого тура осеменений). Подобная обработка прогестагенами способствует сенсибилизации (повышению ÷увствительности) к эстрогенам цикли÷еских регуляторных центров, индуцирующих предовуляторный пик ЛГ, и подкорковых центров, ответственных за сексуальное поведение животных, а также благоприятным влиянием на эндометрий, способствующим выживанию эмбрионов.

При использовании описанной методики кратковременной обработки прогестагенами в стадах с высокой долей циклирующих животных эффект синхронизации зна÷ительно снижался, поскольку к концу обработки у многих животных сохранялись активные желтые тела. Их энуклеация в конце обработки прогестагенами увели÷ила эффект синхронизации охоты, но при массовом применении оперативного удаления желтых тел выявились отрицательные последствия травмы яи÷ников: овуляция на стороне травмированого яи÷ника была сопряжена со снижением результативности осеменений вследствие повышенных потерь яйцеклеток из-за изменения конфигурации яи÷ников (обширные кровяные сгустки на их поверхности); ÷астые слу÷аи оофоритов и спаек с окружающими тканями; обильные кровопотери, иногда с летальным исходом.

С поступлением в распоряжение животноводов, с середины восьмидесятых годов, серии синтети÷еских лютеолитиков на основе клопростенола (аналог простагландина F2a), методика обработки ограни÷илась одной инъекцией препарата. Одним из таких лютеолитиков является препарат, производимый ЗАО «Мосагроген» под коммер÷еским названием «МАГЭСТРОФАН^® ». Аналог простагландина эффективно синхронизирует охоту при нали÷ии функционально активных желтых тел, он не способен индуцировать лютеолиз желтых тел в период их формирования (7 дней после овуляции), вследствие отсутствия в них аффинных рецепторов. При на÷авшейся гипофункции яи÷ников (отсутствии роста круп ных полостных фолликулов) желтые тела после введения МАГЭСТРОФАНА^® быстро ис÷езают, но охота отсутствует. Препараты подобного действия не способны также стимулировать охоту у самок при анэструсе (отсутствии половых

1;2 - Õî÷ется отметить, ÷то в ка÷естве ГСЖК и СЖК на сегодня наиболее приемлем препарат ФОЛЛИМАГ^® с гонадотропной активностью в 1000 ИЕ, выпускаемый ЗАО «Мосагроген» и не имеющий аналогов в России.

циклов). Результаты производственного испытания аналогов простагландина F2a представлены в таблице 4.

Таблица 4

Эффективность использования аналогов простагландина F2a у новотельных коров (18-40 дней после отела) при разном функциональном состоянии желтых тел в яи÷никах

Эффект синхронизации был наивысшим после инъекции препарата на 8-12-й дни полового цикла (89,6%), достато÷но высоким он был по группе коров, инъецированных на 13-17-й дни (77,15%), зна÷ительно снижался у коров 4-é è 5-й групп при инъекции препарата на 18-26-й дни (56,8-53,8%) и по÷ти неэффективной оказалась обработка коров на 3-7-й дни цикла (13,7%). Кроме того, при инъекции лютеолитика позже 12-го дня цикла и особенно позже 17-го дня резко снижалась ку÷ность прихода коров в охоту. Если во 2-й группе 84,8% коров пришло в охоту за 2 дня, в 3-ей группе — 63,7%, то в группах 4 è 5 — только 37,2 è 38,5%. Â 4-ой и 5-ой группах возрастает также доля коров с гипофункциональными желтыми телами, ÷то подтверждалось экспресс-анализом содержания прогестерона в молоке и последующим развитием признаков анэструса вследствие гипофункции яи÷ника.

9. Размышления о механизмах сексуальных реакций. Анализ экспериментальных данных

Безусловным нау÷ным достижением последних лет явилось открытие трехнедельного (òî÷нее, 20-дневного) ритма активизации половой (сексуальной) активности у самок крупного рогатого скота, который сохраняется и во время стельности, ÷то подтверждается данными морфологи÷еских исследований яи÷ников и изменениями гормонального профиля крови. В свою о÷ередь, данная продолжительность ритми÷еской активности половой функции самок обусловлена циркосептальными

(околонедельными) волнами роста и атрезии фолликулов, сопряженными с усилением и ослаблением гонадотропной стимуляции функции яи÷ников, подтверждая справедливость открытого М.М. Завадовским закона плюс-минус взаимодействия между передней долей гипофиза и гонадами. В условиях крупных ферм и комплексов у зна÷ительного ÷исла коров интервалы между осеменениями превышают 30-днев ную продолжительность. Это связано в основном с пропусками те÷ки и охоты, ÷то подтверждается обнаружением пиков ÷астоты проявления следующей охоты на 40-é, 60-é è 80-й дни после первого осеменения, а также ритми÷ескими изменениями содержания прогестерона в молоке. Вопрос о длительной персистенции цикли÷еских желтых тел, как факторе альтерации половой цикли÷ности у самок, в зарубежной литературе давно не обсуждается, был отнесен к ÷ислу лжепроблем. В оте÷ественной же литературе это распространенное заблуждение до сих пор не изжито. В у÷ебной литературе в ка÷естве самостоятельной нозологи÷еской единицы используется также диагноз «персистенция желтого тела беременности», его клини÷еская картина — «послеродовая анафродизия». Этиопатогенез данного «нарушения» функции яи÷ников предполагается следующий. Высокопродуктивные коровы отли÷аются повышенным уровнем секреции пролактина (по-прежнему он именуется лютеотропным гормоном — ЛТГ), который после отела задерживает рассасывание желтого тела прошлой беременности, ÷то и служит при÷иной запоздалого восстановления цикли÷еской активности яи÷ников. На самом же деле, желтое тело прекращает свою функцию в прелеминарном (подготовительном к родам) периоде, пролонгирование беременности обеспе÷ивается продукцией прогестерона корой надпо÷å÷ников. У коров плацента потеряла способность к синтезу прогестерона, а пролактин не обладает лютеотропным действием, поэтому не может служить этиотропным фактором персистенции ЖТ.

Зна÷имость коэффициента повторяемости длительности цикла у одних и тех же животных также зависит от степени отклонения у÷итываемого параметра от 20-ти дней. Наконец, уровень за÷атий после циклов длительностью 20 дней был максимальным и прогрессивно снижался с уменьшением или увели÷ением длительности предыдущего полового цикла. Указанные три критерия и были нами использованы при определении физиологи÷еской нормы продолжительности эстрального (полового) цикла у коров и телок. В благоприятных условиях кормления и содержания 85-90% циклов у телок имеют продолжительность в пределах 17-23 дня (20±3 дня), ÷то и принято нами за физиологи÷ескую норму.

Тепловой стресс существенно уменьшает долю циклов длительностью 17-23 дня за с÷ет увели÷ения процента сокращенных и удлиненных интервалов между периодами те÷ки, возрастает также при стрессах ÷астота ультракоротких циклов (длительностью 5-10 дней). На средней

продолжительности цикла тепловой стресс не отражается. После неплодотворных осеменений также по÷ти равномерно увели÷ивается как ÷астота укоро÷енных, так и удлиненных циклов, не оказывая влияния на среднюю вели÷ину повторного цикла.

У коров, в отли÷ие от других видов животных (например, от свиньи, овцы и лошади), на стадии предовуляторного эструса можно выделить фазу сексуальной фригидности на фоне продолжающейся те÷ки. Ее длительность при спонтанном цикле варьирует от 6 äî 15 ÷асов. В этот период бывшие сексуальные партнеры, в том ÷исле бык-пробник, перестают обращать внимание на данную особь.

Нали÷ие оргазма у самок крупного рогатого скота многие исследователи отрицают, к тому же коитус, как индуктор оргазма, у данного вида животных может быть осуществлен и в период, когда предовуляторный выброс ЛГ уже произошел, поэтому мозговые структуры системы вознаграждения вряд ли корректно рассматривать в ка÷естве триггера предовуляторного выброса ЛГ. Однако они являются непременными у÷астниками формирования либидо, в том ÷исле при÷астны к проявлению позы подставления (половой охоты). Несомненна связь цикли÷еских регуляторных центров гипоталамуса, ответственных за секрецию Гн-РГ, с ритми÷ескими осцилляторами биологи÷еских ÷асов. Эстроген-позитивная реакция гипоталамуса (усиление секреции Гн-РГ) возможна лишь при достато÷но высокой возбудимости нейронов цикли÷еского центра, которая обеспе÷ивается не только сенсибилизацией предшествующим действием прогестерона, но и стимуляцией осциллятором биологи÷еских ÷асов. При ненарушенном световом режиме эстроген-пози тивная реакция напрямую зависит от долготы светового дня. Сексуальные раздражители, усиливая либидо и продукцию катехоламинов, возможно, оказывают влияние если не на срок появления пика ЛГ, то на его вели÷ину и продолжительность. Однако, срок наступления овуляции более консервативен в сравнении с сексуальными поведен÷ескими реакциями (íà÷алом и продолжительностью «периода охоты»), в зна÷ительной степени зависящих от окружающей среды, условий кормления и содержания. Мы приводили примеры подавления сексуальных поведен÷еских реакций у телок и коров при тепловом стрессе. Эйфори÷еское состояние при половых мотивациях, индуцированных воздействием возбужденных эстрогенами подкорково-стволо вых центров на определенные нейроны лобных долей коры головного мозга, поддерживается дофаминовой реакцией мозговой системы вознаграждения. Ина÷å: половая доминанта может образоваться лишь при взаимодействии возбужденных сексуальных центров низшего ранга (подкорки) с ее корковыми представителями, разрыв связи между ними приводит к угасаению половой доминанты. Подобное действие оказывает тепловой стресс, угнетающий общую возбудимость коры головного мозга. Возможную роль при стрессах могут играть факторы, подавляющие

дофаминовую функцию системы вознаграждения, такие как опиоиды, играющие важную роль в механизмах стресса. Так, динорфин, вырабатывающийся в результате активизации определенных генов при стрессах, избирательно угнетает высвобождение дофамина в системе вознаграждения, способствуя угнетению либидо. Нейроны этой системы могут переклю÷иться на выделение иных нейротрансмиттеров (глютамат). Специально проведенные опыты на разных породах скота показывают, ÷то период выделения сексуальных феромонов у самок длится не менее 8-10 ÷асов, а иногда продолжается до 24 и более ÷асов, а между прекращением выделения феромонов и овуляцией интервал времени сравнительно стабилен (10-15 ÷асов). При адекватных условиях самки в этот период проявляют позу подствавления (позу спаривания).

Приведенные примеры свидетельствуют о несовершенстве терминологии, касающейся сексуального поведения самок. Синонимом термина «охота» ñ÷итают латинский термин «либидо». Однако, под либидо подразумевают и половое вле÷ение, которое может проявляться в реакциях самцового типа (проявление так называемого «обнимательного рефлекса»). Половое вле÷ение у самок сохраняется практи÷ески на протяжении всех стадий полового цикла и беременности, а позу спаривания они проявляют в те÷ение короткого времени на стадии предовуляторного эструса. Во время так называемых стадий торможения и уравновешивания нейроны половых центров находятся в состоянии покоя (прекращение действия эстрогенов, а затем влияние мощного лабилизатора — прогестерона). Путаница возникает и при употреблении термина «òå÷êà». В классификации Хипа латинская транскрипция стадий — проэструс, эструс, метэструс, диэструс — соответствует русским наименованиям: предте÷ка, те÷ка, послете÷ка и межте÷ка. Факти÷ески же в практике скотоводства под термином «òå÷êà» подразумевают исте÷ение цервикальной слизи. У других видов животных (овцы, свиньи, лошади) визуально разли÷имые обильные выделения слизи отсутствуют, ре÷ь может идти лишь об ослизнении половых путей, а у приматов и этот признак не выражен. Между тем симптомокомплекс эстральной реакции многокомпонентен и по механизму родственен воспалительной реакции. Во всяком слу÷ае, сосудистые реакции в том и другом слу÷ае имеют поразительное сходство. Наряду с секреторной реакцией дериватов Мюллеровых протоков, важное зна÷ение имеют миомоторные и клето÷ные компоненты эстральной реакции. Собственно, механизмы преовуляторного роста и овуляции фолликулов также под÷инены этому принципу.

Ñ÷итаем целесообразным для самок крупного рогатого скота термин «òå÷êà» употреблять в прямом зна÷ении, то есть обозна÷ать этим термином исте÷ение цервикальной слизи, а для наименования стадий полового цикла оставить латинскую транскрипцию: преовуляторный и постовуляторный эструс и диэструс, а внутри преовуляторного эструса выделить фазы те÷ки и охоты.

При свободном передвижении животных (беспривязное содержание, пастбищный период), когда легко выявить охоту, серьезной проблемы определения оптимального времени осеменения не существует, однако, сообразуясь с конкретными условиями, специалисты сами должны решать вопрос относительно времени и кратности осеменений. Для примера приводим данные нау÷но-производственного опыта на телках голштинизированной ÷ерно-пестрой породы (комплекс по выращиванию нетелей). Телок осеменяли в фиксированное время с 11 äî 12 ÷асов дня после утренней выборки животных в охоте с контролем времени овуляции (табл. 5).

Таблица 5

Влияние интервала времени от осеменения до овуляции на результативность осеменений телок

В весенне-летний сезон отме÷ено смещение сроков овуляции на но÷ные и раннеутренние ÷асы, однократное осеменение в послеобеденное время телок, выбранных на осеменение утром, давало высокие результаты. В позднеосеннее и зимнее время, когда возрастала вариабельность сроков овуляции в те÷ение суток, переходили на двукратное осеменение, утром и ве÷ером.

У коров моло÷ного комплекса однократное осеменение не давало удовлетворительных результатов. Полагаем, ÷то при÷иной снижения результативности осеменений в этом слу÷ае явилось нарушение светового режима, когда лишь у 60% коров овуляция регистрировалась в «стандартное время» (íî÷ные и раннеутренние ÷асы), а у зна÷ительного ÷исла животных охоту регистрировали не только утром, но и в те÷ение всего рабо÷его дня при двухсменной работе техников-осеменаторов.

При анализе результативности осеменения в конкретных условиях необходимо у÷итывать сроки осеменения коров после отела, оплодотворяющую способность семени отдельных производителей и даже сезон заготовки семени. В летнее время в условиях Подмосковья уровень за÷атий при осеменении нередко снижается, в зна÷ительной степени это обусловлено осеменением коров в более ранние сроки после отела. Возможно, оказывают отрицательное влияние на выживаемость эмбрионов тепловые стрессы. Семя, заготовленное в летнее время, по ка÷ественным показателям не отли÷алось от заготовленного в другие сезоны года, но результативность осеменения при использовании семени летней заготовки заметно снижалась как при осеменении коров в неблагоприятный для уровня за÷атий сезон (апрель – август), так и в благоприятный сезон (табл. 6).