рецепторов к АКТГ в коре надпочечников имеется в пучковом слое, в котором преимущественно синтезируются глюкокортикоиды. В меньшей степени стимулируется выделение андрогенов и альдостерона. Более детально этот процесс протекает следующим образом: кортикотропин запускает процесс фосфорилирования холестерола плазмолеммы с последующим поступлением его в клетку. Дополнительно происходит синтез цитохрома Р450, который способствует транспорту в митохондрии молекулы холестерола, где осуществляется его превращение в прегненолон – предшественник стероидных гормонов. Кортикотропин способствует также поддержанию массы надпочечников за счет процессов клеточной пролиферации. Кроме того, этот гормон оказывает и вненадпочечниковое действие, которое заключается в усилении мобилизации жира из депо, стимуляции поглощения аминокислот и глюкозы мышечной тканью, а также влиянии на процессы пигментации и секреции инсулина β-клетками поджелудочной железы. Последняя функция иллюстрирует синергические взаимоотношения гипофизарноадреналовой системы с поджелудочной железой в условиях стресса. Поскольку инсулин активирует трансмембранный перенос глюкозы и подавляет аппетит, очевидно, что антистрессовое влияние этого гормона проявляется в улучшении снабжения клеток (особенно нервных) глюкозой. Адренокортикотропный гормон участвует в регуляции еще одного смежного со стероидогенезом процесса: он активирует пентозофосфатный путь окисления глюкозы. Восстановленные в результате молекулы НАДФН2 необходимы для синтеза холестерола, а также в гидроксилировании стероидов и образовании глюкокортикоидов. Интересно влияние АКТГ на гонады: с одной стороны, гормон неспецифически способствует синтезу тестостерона в клетках Лейдига, а с другой стороны, он ингибирует его выделение. Этим объясняется феномен подавления секреции андрогенов у самцов в условиях нейрогенного стресса.
Гонадотропные гормоны
К гонадотропным гормонам относят фолликулостимулирующий (ФСГ) и лютеонизирующий (ЛГ) гормоны. Молекулы ФСГ и ЛГ представляют собой двухцепочечные гликопротеины, у которых α-субъединица является общей для каждого гликопротеина и имеет одинаковую последовательность аминокислот, β-субъединица отличается среди гликопротеинов по последовательности расположения входящих в нее аминокислот. Именно β-субъединица отвечает за гормональную специфичность. Обе субъединицы по отдельности биологически неактивны. Образование гетеродимеров является обязательным условием для проявления биологической активности.
ФСГ оказывает пролиферативное воздействие на фолликулярный эпителий и интерстициальные клетки Лейдига. Совместно с
эстрадиолом ФСГ может индуцировать синтез рецепторов к ФСГ и ЛГ. В яичниках под влиянием этого гормона стимулируется рост и созревание фолликулов, усиливается синтез эстрадиола. В семенниках ФСГ способствует усилению сперматогенеза. Кроме того, фолликулостимулирующий гормон регулирует и половое поведение: брачные игры, выбор самки и т. д. Регуляторами выработки ФСГ, согласно современным представлениям, помимо гипоталамических либеринов являются ингибин и активин, которые продуцируются гранулезными и лютеиновыми клетками яичников, а также клетками цитотрофобласта (Hopko Ireland et al., 1994). Влияние на синтез и выделение ФСГ оказывает также и фоллистатин, выделяемый из фолликулярной жидкости. Фоллистатин уменьшает высвобождение ФСГ в культуре гонадотропных клеток гипофиза.
Коровы с гипофункцией яичников, вызванной недостаточной секрецией гонадотропных гормонов, имеют слабовыраженную течку, могут не приходить в охоту и не осеменяться. В таких случаях показано применение препаратов, содержащих ФСГ (сыворотка жеребых кобыл (СЖК), фоллигон).
Лютеинизирующий гормон – это гликопротеин с молекулярной массой порядка 32–40 тысяч. Функции ЛГ связаны главным образом с завершающим этапом морфофункциональной организации гонад и гаметогенеза. Лютеинизирующий гормон влияет на синтез предшественника стероидных гормонов – прогестерона в яичниках и семенниках, где еще и стимулирует метаболизм прогестерона в тестостерон. ЛГ является основным регулятором синтеза стероидов в яичниках. Рецепторы к ЛГ локализуются на клетках желтого тела, где гормонрецепторные комплексы опосредуют активацию ферментов, участвующих в биосинтезе прогестерона. Под влиянием гормона в яичниках увеличивается количество холестерола, необходимого для стероидогенеза. Мощным стимулом для выброса ЛГ является высокая концентрация эстрадиола в крови перед овуляцией. Считается, что именно лютеинизирующий гормон является ключевым фактором, вызывающим разрыв граафова пузырька и выход яйцеклетки из яичника. Поэтому препараты на основе ЛГ используются для стимуляции овуляции у коров (хорулон). Кроме того, данные препараты эффективны при лечении фолликулярных кист яичников, образованию которых предшествует ановуляторный половой цикл, понижение секреции лютеинизирующего гормона гипофиза.
Соматотропный гормон
Соматотропный гормон (СТГ), или гормон роста, имеет молекулярную массу 22 тыс., синтезируется в соматотрофах – клетках гипофиза. Его секреция в количественном плане превышает в 100– 1000 раз секрецию других гормонов передней доли железы.
Основное действие гормона состоит в стимуляции синтеза белков и нуклеиновых кислот в различных тканях. Контроль за синтезом соматотропина осуществляется гипоталамусом путем балансированного выделения соматолиберина и соматостатина. Ростовые эффекты СТГ могут быть прямыми и опосредованными.
Пролиферацию эпителиальных тканей объясняют, главным образом, прямыми воздействиями соматотропина. В роли посредников анаболического влияния СТГ выступают биологически активные пептиды – соматомедины. Они образуются в печени и почках под влиянием СТГ и обладают свойством резко стимулировать хрящевой рост, а также оказывать инсулиноподобное действие. По сути соматомедины выполняют роль гормонов-исполнителей, а СТГ – роль пускового гормона.
Гормон регулирует практически все виды обмена веществ. Так, на белковый обмен он влияет путем повышения усвоения и транспорта аминокислот, усиления синтеза белков. На углеводный обмен СТГ оказывает влияние путем стимуляции секреции глюкагона, усиления активности ферментов глюконеогенеза, снижения поглощения глюкозы периферическими тканями. Действуя на печень, СТГ повышает содержание в ней гликогена за счет усиления его синтеза. В то же время гормон оказывает контринсулярный эффект, снижая периферическую утилизацию глюкозы. Однако соматотропин стимулирует липолиз, что позволяет использовать энергию окисления жирных кислот для синтетических процессов, роста и развития тканей.
Дефицит СТГ вызывает отставание в росте, карликовость. Животных с недостаточной секрецией гормона выбраковывают. Однако имеются данные о положительном влиянии соматотропина на продуктивность дойных коров. Сегодня СТГ получают генно-инженерными методами и используют в исследованиях для стимуляции роста животных и секреции молока у коров.
Пролактин
Пролактин – белок с молекулярной массой 23–25 тыс. Основная биологическая роль пролактина – рост молочных желез и регуляция лактации. Это осуществляется путем стимуляции синтеза белка – лактальбумина, жиров и углеводов молока. Пролактин регулирует также образование желтого тела и выработку им прогестерона, влияет на водно-солевой обмен, задерживая воду и натрий в организме, усиливает эффекты альдостерона и вазопрессина, повышает образование жира из углеводов. Пролактин угнетает продукцию гонадотропных гормонов. Уровень этого гормона в крови коров повышается в конце беременности, во время лактации.
Гормонами задней доли гипофиза являются октапептиды окситоцин и вазопрессин (антидиуретический гормон). Однако в задней доле гипофиза эти гормоны не образуются, а лишь накапливаются в
