БИОХИМИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ
Физиолого-биохимические показатели основных обменов веществ у крупного рогатого скота определяются анатомо-морфологическими характеристиками организма. В первую очередь, пищеварительная система является интегральным звеном функционирования организма животного. В частности, у коровы общая длина кишечника достигает 70 м, тогда как у лошади – 27 м. Крупный рогатый скот имеет многокамерный желудок – рубец, сетка, книжка, сычуг (истинный железистый желудок). У коров самая большая камера желудка – рубец, емкость которого составляет 160–200 л. Величина рН содержимого рубца коровы – 6,5–7,5. Учитывая анатомические особенности пищеварительного тракта, процесс переваривания кормов у крупного рогатого скота представляется более сложным, чем, например, у лошади.
Естественные корма жвачных содержат небольшие количества жиров и имеют низкую энергетическую концентрацию. Энергия растительных кормов заключена в сложных углеводах, включающих около 90% общей энергии рациона жвачных, которые не могут быть гидролизованы ферментами желез пищеварительного тракта. Распад углеводов кормов под влиянием ферментов микроорганизмов при отсутствии кислорода носит название брожения. Процессы брожения растительных тканей требуют определенного времени, и поэтому корма должны оставаться в рубце (камера ферментации) более продолжительное время, чем в других частях пищеварительного тракта. Уникальной характеристикой оганизма жвачных является тот факт, что одну треть своей жизни они тратят на руминацию.
В преджелудках происходит химическая переработка питательных веществ кормов – углеводов, жиров, белков под влиянием ферментов бактерий, грибов, простейших; число видов бактерий в рубце достигает 150 и до 60 разновидностей простейших. В содержимом рубца коровы бактериальная масса достигает 1,5–2,0 кг. В чем основной смысл наличия богатой микрофлоры в преджелудках жвачных животных? Система симбиоза макроорганизм – микрофлора обеспечивает усвоение, как питательных веществ кормов, так и микроорганизмов в качестве необходимых метаболитов для животного-хозяина. Активное участие микроорганизмов в качестве метаболитов питательных веществ в переваривании клетчатки, крахмала в рубце жвачных делает этот процесс более эффективным у этого вида животных, по сравнению с однокопытными травоядными животными.
У жвачных животных кормовые массы в преджелудках перетираются, отрыгиваются в ротовую полость, где подвергаются воздействию слюны, и затем обратно поступают в преджелудки (процесс руминации). Слюна является секретом околоушной, подъязычной, подчелюстной парных желез. В составе слюны более 98% воды, а в ее сухой
остаток входят: кальций, натрий, магний, калий, хлориды, лизоцим, мочевина, муцин. В слюне жвачных животных почти отсутствует гликолитический фермент амилаза. По сравнению с другими видами млекопитающих слюна жвачных содержит в больших количествах бикарбонаты (НСО3− ), которые нейтрализуют кислоты, продуцируемые бактериями ротовой полости. В течение суток у крупного рогатого скота со слюной попадают в рубец до 300 г бикарбонатов. Бикарбонаты полностью реабсорбируются в тонком кишечнике. Значительное количество фосфатов (РО24− ) слюны необходимо как компонент буферной системы, а также для роста микроорганизмов. Поступление фосфатов из слюны важно, в частности, при недостатке фосфатов в кормах. Слюна способствует ферментации и нейтрализует около трети всех кислот, образующихся в рубце. Мочевина поступает в слюну из крови. При низком уровне белка в кормах мочевина слюны является важным источником азота для синтеза белка микроорганизмами в рубце. Мочевина так же транспортируется непосредственно из крови в содержимое рубца путем диффузии через эпителий.
В отличие от продукции других пищеварительных соков секреция слюны полностью находится под двойным контролем. Повышение парасимпатической активности приводит к увеличению объема секретируемой водянистой слюны, тогда как повышение симпатической активности приводит к увеличению количества амилазы и других белков, сокращению просвета сосудов желез и получению вязкой слюны. Баланс между активностью симпатических и парасимпатических нервных волокон таким образом определяет объем и состав слюны. При поедании кормов парасимпатическая активность преобладает.
Количество продуцируемой слюны у коровы в течение суток может достигать 200 л, по сравнению с 1–2 л у человека. Большое количество слюны поддерживает жидкую консистенцию содержимого рубца. Это количество примерно эквивалентно объему внеклеточной жидкости у скота. Очевидно, что вода и электролиты в составе слюны должны быть быстро реабсорбированы во все органы и ткани, иначе возможно состояние дегидратации организма. Такое состояние в частности наблюдается при закупорке пищевода у коров, когда нарушается транспорт воды ротовой полости и других органов и тканей, приводя к ацидозу. Способность транспортировать содержимое рубца обратно в ротовую полость для дополнительного пережевывания является важнейшей характеристикой жвачных. В процессе руминации в течение суток корова отрыгивает и вновь пережевывает до 80 кг кормовых масс. Жвачный период после кормления коровы составляет 30–50 минут с последующей паузой. Основная активность руминации у жвачных наблюдается в ночное время суток. У жвачных из рубца в последующие камеры желудка поступают лишь хорошо измельченные и увлажненные кормовые массы. В частности,
в книжку поступают кормовые массы, содержащие лишь 5% сухого вещества, и размер частиц корма не превышает 5 мм.
У новорожденных телят сычуг хорошо развит, тогда как рубец физиологически не сформирован и слабо функционирует в первые 2– 3 недели. В этот период молозиво и молоко по рубцово-сетковому желобу, а в дальнейшем по каналу книжки, минуя преджелудок, направляется в сычуг. Контакт между коровой и ее теленком способствует нормализации функции рубца. Дополнительно, контакт между теленком и взрослым скотом необходим для установления фауны простейших.
Микроорганизмы постоянно удаляются из рубца и сетки в книжку. Поэтому, чтобы поддерживать их стабильную популяцию в рубце и сетке, удаляемое количество клеток должно быть восполнено с фиксацией на стенке рубца или на волокносодержащем материале корма. Целлюлолитические грибы, которые важны для переваривания волокон в рубце, имеют продолжительность жизни свыше 24 ч. Они исчезают из рубца животного, имеющего в рационе высокий процент зерна и небольшое количество клетчатки.
Экосистема преджелудков жвачных включает бактерии, грибы, простейших, плотность которых превосходит таковую известных природных экосистем. В составе массы микроорганизмов рубца бактерии составляют 50–90%, простейшие – 10–50%, грибы – 5–10%. Продолжительность жизни амилолитических бактерий достигает 0,5 ч, целлюлолитических бактерий – 18 ч, простейших – 6–36 ч, грибов – 24 ч. Бактериальная популяция рубца достигает от 1010 до 1011 клеток в одном грамме химуса. Факультативные анаэробы, локализующиеся на эпителии рубца, используют кислород, который поступает из крови. Это создает анаэробные условия для бактерий в других участках рубца. Поэтому большинство этих бактерий являются строгими анаэробами. Популяция простейших в содержимом рубца составляет 105 –106 клеток на грамм. Как и другие клетки рубца, простейшие являются анаэробами. Они способны переваривать сахара и белки. Экосистема ферментативного переваривания в рубце жвачных очень сложна, так как продукты одной ферментации могут служить субстратами для другой.
Грибы – анаэробы составляют небольшую пропорцию в содержимом рубца. Но они важны для переваривания волокон растений. Грибы размножаются спорами, которые легко передвигаются в жидкости рубца. Споры фиксируются на стенках растений, содержащих лигнин, и способны его расщеплять в аэробных условиях. Спустя 24 ч грибы формируют новые споры. В анаэробных условиях рубца ни один вид микроорганизмов не может расщеплять лигнин.
Экосистема пищеварительного тракта жвачных обеспечивает основную роль в процессе переваривания клетчатки, крахмала, синтеза аминокислот и витаминов группы В.
